第十三章微生物物种的多样性生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等。

它们是由进化而形成的，不仅直接为人类提供了食品、药物、纺织品、燃料、材料等，而且还通过参与物质循环来维持地球上生命所必需的生存环境。

因此，保护生物的多样性，就是保护人类自己。

微生物多样性是生物多样性的重要组成部分，而且有其独特之处，起着不可替代的作用。

前几章已对微生物遗传多样性、生态系统多样性等作了阐述。

本章将阐明其物种的多样性，简要的介绍原核微生物(真细菌、古生菌)和真核微生物(真菌、粘菌、单细胞藻类、原生动物)的多样性。

第一节真细菌的多样性一、真细菌系统发育总观对细菌的系统发育以往的概念是根据类群的表型特征(主要是形态特征和生理生化特征及少量的遗传特征)来判断它们的系统发育和进化途径。

而通过细菌16s rRNA的序列分析已经揭示出，不同细菌本身保守的16SrRNA寡核苷酸序列才是识别系统发育的标记。

据此，细菌的系统发育包括12个独特的类群(图13-1)。

图13-1 细菌的系统发育树类群1. 紫色光合细菌及其有关细菌：目前将类群1称为变形细菌(Proteobacterium)。

是细菌中包括的属最多而且在生理特性上最具有多样性，由α、β、γ、δ、和ε5个亚门组成。

其中能进行光合作用的紫色细菌包括在α、β和γ3个亚门中，但一些有机化能营养的属，如：埃希氏菌属、假单胞菌属、醋单胞菌属和一些无机化能营养的属，如：硝化杆菌属、亚硝化单胞菌属、贝日阿托氏菌属等也包括在这3个亚门中。

δ和ε2个亚门只包括非光合作用的细菌。

尽管所有的肠道细菌、大多数的假单胞菌、自生和共生固氮细菌以及大多数化能无机营养细菌在形态、生理和生态分布的表型上与紫色细菌有明显的区别，但是，在系统发育上却都与紫色细菌有关。

由紫色细菌谱系可以引申出各种各样在生理特性和生态分布上有差异的重要细菌。

16s rRNA 序列分析的结果指明，AAAUUGG序列用以鉴别α亚门的紫色细菌；CYUUACACAUG(Y表示任意一个嘧啶)是β亚门的序列特征；ACUAAAACUCAAAG序列存在于大多数δ亚门紫色细菌的16SrRNA中。

目前尚未发现γ和ε亚门的特殊特征。

类群2.绿硫细菌：由于绿硫细菌具有独特的光合色素(菌绿素c或d)、绿色体(chlorosome)以及其自养代谢，所以绿硫细菌与其它细菌之间缺乏密切的系统发育关系。

绿菌属的所有种均不运动，只有绿色细菌类群中的绿滑菌属（Chloroherpeton）以滑行运动。

寡核苷酸AUACAAUG序列是绿色细菌的特征性识别标记。

类群3.无硫绿细菌：从生理特性、所含色素和细胞的细微结构上看，绿曲挠菌属(Chloroflexus)与绿菌属关系密切，但在系统发育上无关系。

绿屈挠菌群包括两个非光合作用的属，即滑柱菌属(Herpetosiphon)和高温微菌属(Thermomicrobium),它们是细菌中一个独特和古老的谱系。

CCUAAUG寡核苷酸序列为无硫绿细菌提供了一个标记。

类群4.蓝细菌：目前对蓝细菌的分类仍注重于形态指标。

那些单细胞的蓝细菌在系统发育上则呈多样性。

AAUUUUYGG寡核苷酸序列是蓝细菌的识别标记。

类群5.浮霉状菌属(Planctomyces)-小梨形菌属(Pirella):这个类群包括芽生细菌，在自然界中自由生活时许多种都是以柄或固着器附着在基物表面上。

这个类群是与其它细菌十分不同,但又是细菌中一个主要的分支。

CUUAUUCG寡核苷酸序列是这个类群成员的识别标记。

类群6.螺旋体：螺旋体的主要类群包括自由生活无致病性的螺旋体属(Spirochaeta)、寄生并致病的疏螺旋体属(Borrelia)和密螺旋体属(Treponema)，例如：引起人回归热病的回归热疏螺旋体(Borrelia recurrentis)和引起人性病--梅毒的苍白螺旋体(Treponema pallidum)。

本群中的钩端螺旋体(Leptospira)则形成一个独立的分支。

根据独特的形态和运动方式螺旋体被归为一群，而且这些特征其实也是系统发育的指征。

AAUCUUG是螺旋体一个亚群的高度特异性序列，而UCACACYAYCYG则是大多数螺旋体的特征性序列。

类群7.拟杆菌(Bacteroides)-黄杆菌属(Flavobacterium)：这个类群的特点是包括许多属的细菌，从而构成革兰氏阴性细菌一个主要的系统发育系。

群内的拟杆菌属形成一个亚系；嗜纤维菌属(Cytophaga)和黄杆菌属则形成另一个亚系，两个亚系是相对同源的。

在群内存在一个由专性厌氧的拟杆菌属和专性好氧的生孢纤维菌属(Sporocytophaga)组成的混合生理型。

UUACAAUG 寡核苷酸序列是拟杆菌属的识别标记，而CCCCCACACUG是滑行细菌类群的标记。

类群8.衣原体(Chlamydia)：该类群只包括专性细胞内寄生的种，其中有引起性病和砂眼的病原菌。

通过比较寡核苷酸序列，虽然衣原体与浮霉状菌属有较远的相关性，但两群的共同点是其细胞壁均缺乏肽聚糖成分。

类群9异常球菌属(Deinococcus)-栖热菌属(Thermus)：这个类群仅包括G+菌、高度抗辐射的异常球菌属和G-菌、化能有机营养、嗜热的栖热菌属。

两个属的共性是含有非典型的细胞壁，壁中肽聚糖的二氨基庚二酸为鸟氨酸所替代。

序列分析表明，该类群紧密成群，其起源可能相近。

CUUAAG是本群的识别标记。

类群10革兰氏阳性细菌：杆状和球状的G+菌，其中包括形成芽孢的细菌、乳酸菌、棒状杆菌、放线菌、大多数厌氧和好氧的球菌都形成一个紧密结合的系统发育群。

在这一群中还包括无细胞壁的支原体，支原体在系统发育上可以看成是无细胞壁的梭菌。

这种紧密的系统发育关系提示出经典地从形态来探讨系统发育的不确切性。

使人感到惊奇的是某些光合细菌也与这个类群有亲缘关系。

根据rRNA序列分析的结果，可以将G+菌再分为两个主要类别，即：含有相对低的GC碱基mol%比率类别和高GC碱基mol%比率类别。

CUAAAACUCAAAG寡核苷酸序列对高GC 类别是高度特异的，而低GC类别尚未发现寡核苷酸序列标记。

类群11栖热袍菌属(Thermotoga)-栖热腔菌属(Thermosipho):这个类群只包括以上两个属，都是嗜高温的细菌。

目前仅从地热的海洋沉积物中可以分离到，其中栖热袍菌是严格厌氧并且能发酵产能的细菌，生长温度为55-90℃,最适温度约为80℃。

栖热腔菌属在形态上有别于栖热袍菌属，并且GC碱基比率较低。

由于这两个属的极端嗜热性以及它们接近生物总系统发育树的根部(图13-1)，所以，栖热袍菌属和栖热腔菌属的发现对早期生物是嗜热的这一假说是有力的支持。

类群12.产液菌属(Aquifex)-氢杆菌属(Hydrogenobacter)：这个类群也仅只包括极端嗜热的产液菌属(目前仅发现一个种，Aquifex pyrophilus,嗜火产液菌)和氢杆菌属(目前仅发现两个种：Hydrogenobacter acidophilus 嗜酸氢杆菌和Hydrogenobacter thermophilus嗜热氢杆菌)。

产液菌属能在95℃生长，最适生长温度为85℃，氢杆菌属的最高生长温度约为80℃，最适生长温度为70-75℃，比产液菌属的生长温度要低一些。

氢杆菌也是专性化能无机营养，只能氧化氢。

在细菌的系统发育树中(图13-1)占据最根部的位置。

嗜热、能氧化氢、行无机化能营养的细菌的发现，进一步支持了地球上最早期细菌是超嗜热的论点。

综上所述，通过rRNA序列分析的结果，可以明显地看出在细菌的系统发育中至少存在着12个独立的类群，这其中最大的一群是紫色细菌，包括大部分G+菌，另一个重要的大群包括大部分G-菌。

在所有的这些类群中，有些在系统发育上是多样的，而其它则是高度相关的。

二、真细菌的主要类型从真细菌的主要类型可进一步阐明微生物物种的多样性。

类型和各属的特征，主要按"伯杰氏系统细菌学手册"第一版（1984-1989）划分。

1． G-细菌这是原核生物中种类最多的一大类细菌。

细胞形态和排列方式相当简单，横向二分分裂，运动的种以自由游动方式进行，营化能有机营养，其生长主要为异养方式，但有些种在H2的环境中可以自养生长。

多数为腐生菌，有些为寄生菌。

寄生菌中有的是条件致病菌，有的为高度致病菌。

其生态分布相当广泛，如水中、土壤、动植物体及人体。

G-菌中的许多种在工业、农业、环境保护、医学上具有重要的应用价值。

其重要的属种介绍于后。

（1）螺旋体螺旋体菌体细长、弯曲呈螺旋状，其大小为0.1-3×5-250μm。

这类细菌以前曾被误认为是介于原生动物和细菌之间的一类微生物，其理由是未发现螺旋体的细胞壁。

经深入研究现已证实螺旋体细胞的主体仍然是由细胞质和核区组成，而细胞的外围则裹以细胞质膜和细胞壁，形成原生质柱。

在螺旋状的原生质柱外缠绕着周质鞭毛(periplasmic flagella)，也称轴丝，轴丝与原生质柱再由3层膜包围，称为外鞘（见图13-2）。

每个细胞具有2-100条以上的周质鞭毛，使菌体在液体环境中可游动或沿纵轴旋转和屈曲运动。

在固体基质上可爬行或蠕动。

根据形态、生理特性、致病性和生态环境螺旋体分为六个属：脊螺旋体属(Cristispira)、螺旋体属(Spirochaeta) 、密螺旋体属(Treponema)、疏螺旋体属(Borrelia)、钩端螺旋体属(Leptospira)、纤线菌属（Leptospira）。

螺旋体在系统发育上形成一个独特的细菌系。

图13-2 螺旋体的形态（2）螺旋状或弧状的G-细菌这类细菌的细胞呈螺旋状或弧状，螺旋圈数从1到多圈。

具有典型的细菌鞭毛，化能有机营养，大多数的种不能利用碳水化合物，有的种可以在含有H2、CO2、和O2的混合气体中自养生长，有的可在微氧条件下固氮。

螺旋状细菌现在已包括有九个属：螺菌属(Spirillum)、水螺菌属(Aquaspirillum) 、海洋螺菌属(Oceanospirillum) 、固氮螺菌属(Azospirillum)、草螺菌属(Herbaspirillum) 、弯曲杆菌属(Campylobaccter) 、螺杆菌属(Helicobacter)、蛭弧菌属(Bdellovibrio)、螺状菌属（Spirosoma）。

蛭弧菌属中有一类特别的细菌，称为蛭弧菌，它们可以寄生在另外一些菌体上，利用寄主的细胞质组分作为营养，生长发育，也可无寄主而生存。

图13-3是该菌的生活周期示意图。

图13-3 蛭弧菌生活史3） G-的杆菌和球菌在形态和生理特征上这些细菌都是极其多样的。

它们都能利用氧作为最终电子受体而进行严格的呼吸产能代谢。

有些也能进行厌氧产能呼吸，这时以硝酸盐、延胡索酸盐或其它物质作为最终电子受体，有的可固氮。