36
6
第三节 核苷酸的生物合成
z 合成途径: 从头合成（de nove synthesis）:利用氨基酸、
磷酸戊糖等简单的化合物合成核苷酸。 补救途径（salvage pathway）：利用核酸降
解或进食等从外界补充的含氮碱基或核 苷酸合成新的核苷酸。
嘌呤的从头合成最先合成的是IMP，再由IMP生成AMP和GMP。
①再氨基化合成新的氨基酸。 ②直接进入TCA后彻底氧化成CO2和H2O。 ③ 转变成糖和脂肪。
33
根据氨基酸碳骨架的代谢途径可分为：
z 生糖氨基酸：降解为三羧酸循环中间代 谢物，进入糖异生途径生成葡萄糖。
z 生酮氨基酸：转变为酮体（乙酰乙酸、 β－羟丁酸、丙酮）后可转变为乙酰CoA。 只有亮氨酸是纯粹生酮氨基酸。
5
（二）氨甲酰磷酸的形成
1、氨甲酰激酶催化的反应：
NH3+CO2+ATP
O H2N-C-PO3H2 + ADP
2、氨甲酰磷酸合成酶催化的反应：
NH3+CO2+2ATP
O H2N-C-PO3H2 + 2ADP+Pi
6
1
二、氨基酸的生物合成
z 氨基酸生物合成中氨 基的来源：谷氨酸作 为重要的转氨基的供 体，通过转氨基的作 用传递给其他的碳 架，合成相应的氨基 酸。
z CTP合成酶催化来自谷氨酰胺 的酰胺氮转移至UTP的C-4，形 成CTP。
45
dTMP的合成
dTMP
四氢叶酸
46
嘧啶核苷酸合成的补救途径（P303）
尿嘧啶 + PRPP 尿嘧啶磷酸核糖转移酶 UMP + PPi
核苷直接转变成核苷酸
腺苷+ ATP 腺苷激酶 AMP + ADP 尿苷（胞苷）+ dNTP 尿苷-胞苷激酶 UMP（CMP） + （d）NDP
2 CH2 CH2 COOH
谷氨酸
z 生物体内谷氨酸的合成主要是通过谷氨 酰胺合成酶和谷氨酸合成酶合成的。
4
z 2、谷氨酸脱氢酶途径
COOH C=O CH2 + CH2 COOH
NH3
谷氨酸脱氢酶 NADPH+H+ NADP+
α-酮戊二酸
COOH H2N-C-H
CH2 + H2O CH2 COOH
谷氨酸
H
脂肪酸
23
z ⑵、脱水脱氨基作用：在L－丝氨酸和L －苏氨酸脱水酶作用下脱氨，产物为酮 酸＋氨。
z⑶、解氨酶催化的脱氨基作用：苯丙氨酸解 氨酶催化苯丙氨酸、酪氨酸脱氨，产物是烯 酸＋氨。
24
4
（五）、脱酰胺基作用
z 只对谷氨酰胺和天冬酰胺而言，在各 自酶的催化下变为相应的氨基酸和氨。
COOH H2N-C-H
37
核苷酸中核糖磷酸部分的供体－ 磷酸核糖焦磷酸合成
38
次
黄
z N-1来自天冬氨
嘌
酸；C-2和C-8
呤
来自甲酸（通过
核
10-甲酰四氢叶
苷
酸）；N-3和N-
酸
9来自谷氨酰胺
的
的酰胺基；C-4、
从
C-5和N-7都来
头
自甘氨酸；C-6
合
来自CO2。
成
39
40
AMP GMP
和
通过补救途径合成嘌呤核苷酸
的 生 物 合 成
HOOC-(CH2)2-CHNH2-COOH
HOOC-(CH2)2-CH2NH2 + CO2
谷氨酸
γ－氨基丁酸
26
2、羟化脱羧基作用 Tyr在Tyr酶催化下发生羟化作用生
成3，4－二羟苯丙氨酸（多巴），后者 进一步脱羧生成3，4－二羟苯乙胺（多 巴胺）。
27
食物蛋白
消 化 吸 收
组织（酶、蛋白、激素等）
34
第二节 核苷酸的分解代谢
z 一、核苷酸的降解 z 核苷水解酶只作用于RNA，催化的反应
不可逆。只在植物、微生物中存在。 z 核苷磷酸化酶，广泛存在，可逆。
35
核苷酸的分解代谢
一、嘌呤的降解 z 嘌呤的终产物：尿酸（人类、灵长类
等）；尿囊素（其他哺乳动物）；尿囊 酸（硬骨鱼）；尿素（鱼、两栖类）； 氨和CO2（无脊椎动物） 二、嘧啶的降解
z ⑴、L-谷氨酸脱氢酶:专一的作用于谷氨酸脱 氨。
COOH
COOH
H2N-C-H CH2 + H2O
谷氨酸脱氢酶
CH2
NAD (P)H+H+ NAD(P)+
COOH
C=O
CH2 + NH3 CH2 COOH
谷氨酸
α-酮戊二酸
20
z ⑵、L－氨基酸氧化酶：有二种类型，一 类以FAD为辅基，另一类以FMN为辅基。
第9章 含氮化合物代谢
1
一、 氨的同化（P273）
z 氨的同化：氮素经固氮或硝酸还原生成 的氨在植物体内进一步合成氨基酸或其 他含氮有机化合物。
z（一）谷氨酸的形成途径 （二种途径）
2
1、谷氨酰胺合成酶催化途径
COOH H2N-C-H
CH2 +NH3+ATP CH2 COOH
谷氨酸
谷氨酰胺合成酶
COOH H2N-C-H
CH2 CH2 NH2COOH
H2N-C-H CH2 CH2 COOH
谷氨酰胺
谷氨酸
25
氨基酸脱羧基作用
z氨基酸在氨基酸脱羧酶的催化下，发生脱 羧作用，形成胺类化合物。
1、直接脱羧基作用
氨基酸在脱羧酶作用下，进行脱羧反应生成胺类化合物， 脱羧酶辅酶为磷酸吡哆醛。
谷氨酸脱羧酶
47
48
8
4、核苷二磷酸、核苷三磷酸的合成
（d）AMP + （d）ATP AMP激酶 （d）ADP +（d）ADP （d）GMP + （d）ATP GMP激酶 （d）GDP +（d）ADP （d）N1DP + （d）N2TP 核苷二磷酸激酶 （d）N1TP +（d）N2DP
49
9
41
42
7
嘧啶核苷酸的生物合成
尿
嘧
啶
核
氨甲酰磷酸合成酶
成
苷 酸
的
从
头
合
43
44
CTP的合成
z 尿苷酸激酶（uridylate kinase）催化ATP的γ-磷酸转 移给UMP，形成UDP;
z 核苷二磷酸激酶（nucleoside diphosphate kinase）催化第 二个ATP的γ-磷酸转移给 UDP，形成UTP ;
N
吡哆醛
18
3
COOH
COOH
C=O H2N-C-H
CH2 + COOH
CH2 CH2
COOH
草酰乙酸 谷氨酸
谷草转氨酶
COOH H2N-C-H
CH2 +
COOH
COOH C=O CH2 CH2 COOH
天冬氨酸 α-酮戊二酸
19
（二）、氨基酸的脱氨基作用
1、氧化脱氨基作用：脱氨的同时伴有氧化反 应。
合分 成解
排 泄
过剩的氨基酸
氨基酸库
转化
转氨作用 脱氨作用
α-酮酸
非蛋白含氮物质（嘌呤、 嘧啶、胆碱、肌酸、烟酰 胺、卟啉、肾上腺素、 色素）
糖或酮体
三羧酸循环
CO2+H2O+ATP
28
五、氨的代谢
（一）、生物体内NH3的来源与去路 z 主要来源于氨基酸的脱氨基作用。 z 生物体需要少量的氨用于合成代谢，过
谷草转氨酶
COOH H2N-C-H
CH2 +
COOH
COOH C=O CH2 CH2 COOH
天冬氨酸 α-酮戊二酸
11
⑤组氨酸和芳香氨基酸族（His，Tyr，Trp， Phe）
z 组氨酸的碳架来源5-磷酸核糖（磷酸戊糖途 径）。
z 芳香氨基酸的碳架来自4-磷酸赤藓糖（PPP途 径）和磷酸烯醇式丙酮酸（糖酵解）。
多就会引起中毒。 z 动物实验表明：兔的血液中氨的含量升
高到5毫克/升时，兔即中毒死亡。正常 人血中的氨含量在30～100微克范围内。
29
z 氨的去路： ①形成无毒的谷氨酰胺和天冬酰胺。 ②形成无毒的尿素是主要途径（哺乳动物的主
要排氨方式）；形成尿酸（禽类的主要排氨 方式）。 ③生成铵盐。 ④重新合成氨基酸。
z 肽链外切酶（expeptidase）：氨肽酶 和羧肽酶
14
氨肽酶
肽链内切酶 羧肽酶
15
二、氨基酸的降解
z 氨基酸分子中含有氨基和羧基，在代 谢过程中，氨基可以脱去，形成有机 酸；羧基脱去生成胺和CO2。
16
（一）、氨基酸的转氨基作用
z 在酶的催化下，一个氨基酸分子上的α－氨 基，转移到一个α－酮酸分子上，使原来的氨 基酸变成相对应的酮酸，而原来的酮酸则变成 了相应的氨基酸，这个过程称为转氨基作用。
9
z谷氨酸族（Glu, Gln, Pro, Arg）：碳架来 源是α-酮戊二酸（三羧酸循环）
10
z 天冬氨酸族（Asp，Asn，Lys，Thr，Ile， Met）：碳架来源是草酰乙酸或延胡索酸（三 羧酸循环）。
COOH
COOH
C=O H2N-C-H
CH2 + COOH
CH2 CH2
COOH
草酰乙酸 谷氨酸
z α-酮酸（碳架）的 来源：糖代谢。
7
PPP途径 芳香族氨基酸 天冬氨酸族
PPP途径 组氨酸 丝氨酸族 丙氨酸族
谷氨酸族