其热稳定性更大，耐热性增强。
2．湿度 一般来说，细胞含水量低，耐热性强。干 燥种子的抗热性强，随着含水量增加，抗 热性下降
三、热激蛋白 热激蛋白（heat shock protein, HSP）是生 物受高温刺激后大量表达的一类蛋白，它最早
是在果蝇中发现的，现已证明普遍存在于动物、
植物和微生物中。
的变化，称为御热性。
1）许多植物具有御热保护结构，如叶片或果 实表面有蜡质层和茸毛等。 2）有些植物在高温下气孔开启度加大。 3）C3及CAM植物的特殊碳代谢途径。 4）有些植物体内饱和脂肪酸含量高。
3、耐热性 ：当高温逆境出现时，植物 体随之发生与环境温度变化相适应的生 理生化代谢变化，使植株能少受或不受
第三章 植物的热害及抗热生理 一、什么是热害： 由于植物体所处的环境中温度过高所引 起的植物生理性伤害称为热害。
热害病征：
1、树干（特别是向阳部分）干燥、裂开；
2、叶片出现死斑，叶色变褐、变黄；鲜果
（如葡萄、番茄）烧伤，后来受伤处与健康处 之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡； 3、出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现 象。高温对植物危害是复杂的、多方面的。
高温的伤害，或能自我修复高温伤害的
特性，叫耐热性。
1）产生特殊的还原力较强的物质和疏水 性能较强的特异蛋白质。
2）使各种代谢过程在逆境下保持正常的
水平。
五、植物抗热的途径
1）隔热作用 2）降低热辐射作用 3）降低体内的含水量 4）改变蒸腾作用 5）降低生理代谢作用
六、植物抗热性的机理 植物抗热性主要取决于植株本身对高温条件的生 态生理适应性能。其机理可以归纳为以下几点。 1、减轻饥饿
高，能减轻氨危害。
3．蛋白质破坏 高温破坏蛋白质是生化损 害的一种特殊形式。蛋白质损耗表现在合
成速度缓慢和降解加剧两个方面，是生物
膜的结构和功能遭到破坏，原生质膜离子
泵失活，导致细胞中大量离子溢出。
以上过程都较缓慢， 并主要对植物
组织或器官发生间接伤害。但当高温
持续时间延长时，热害损伤的程度就源自会相应加重，甚至产生直接伤害。
植物体内脂肪酸的高度饱和可以降低生
物膜上脂质的流动性。
七、防止植物热害的对策 1、选育抗热植物良种 根据不同地区的具体
温热情况和植物的抗热基因遗传潜势，有目的
的引种筛选和杂交培育抗热性较强的良种，使
较经济有效的方法。
2、注意的几个问题
1）、合理安排茬口
2）、推广节水栽培制度
3）、加强管理，增强抗热性
（二）直接伤害
直接伤害是高温直接影响细胞质的
结构，在短期（几秒到半小时）高温
后，当时或事后就迅速呈现热害症状
。高温对植物直接伤害的原因有下列 各种解释。
1．生物膜破坏 在正常条件下，生物膜的脂 类和蛋白质之间是靠静电或疏水键相互联系着。 高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性， 膜脂分子液 化，膜结构破坏，正常生理功能 就不能进行，最终导致细胞死亡。
近年的研究表明，植物体内有机酸的代谢与其
机体抗热性有密切的关系。
3、减少蛋白质的水解作用 在高温逆境下，植物体内蛋白质合成的速 度大于降解的速率时，可以相对减少蛋白质的 水解，防止生物膜系统的破坏，有利于蛋白质
的修复和再合成。近年的研究表明，有些作物
在高温逆境下产生了某些特异性的蛋白质
（HSP）
4、防止膜脂丧失
生物化学伤害
蛋白质降解
有机离子
溢出 丧失半透膜功能
细胞解体。
3、高温对植物体内碳素代谢的影响 植物生理学中，把植物光合作用速率与呼吸速率 相等时的温度指标称为温度补偿点。当植物处于 补偿点以上的高温逆境下时，光和产物积累小于 呼吸消耗，植物会发生饥饿。短期出现时会影响
植株器官间碳素分配的矛盾而发生落花落果。长
有些植物在高温下有较强的光合作用，使净光合
速率大于呼吸速率，能维持碳素代谢的平衡。从
而可以避免植株遭受饥饿的胁迫，能增强抗热性。
2、减少生化伤害
1）、减少生化物质产生的伤害作用。在高温
胁迫条件下，植物体进行正常的有氧呼吸，可
以防止有毒物质积累；
2）、产生化学保护物质，如脯氨酸的积累和
特异蛋白质的形成，可以减轻高温的伤害作用。
与呼吸的矛盾 ）
3、植物受热害的温度指标
4、植物致死的高温指标
二、内外条件对耐热性的影响 （一）内部因素 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。 （二）外部条件
1．温度
高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲
水键断裂，但会重新形成一些较强的硫
氢键，使整个分子重新恢复其空间结构，
高温逆境直接引起植物体内蛋白质变
性和凝聚。高温对蛋白质最初的影响是使蛋白质分子的空 间构型遭受破坏，蛋白质降解为氨基酸，代谢紊乱。 （如果短时间内恢复到正常温度，变性蛋白可以恢复到原
来的状态，代谢正常。如果高温继续影响，变性蛋白质就
转变为不可逆的凝聚状态。）
通常情况下，随着温度的升高，高温逆 境伤害植物的过程大致顺序是：生长发 育受阻 植物饥饿 有毒物质积累
阻碍。
4、高温对植物体内激素平衡的影响
内源的ABA大量积累，（Abass等1993观察到葡萄高温驯化的过程中， 叶片中ABA水平升高。外施的ABA可以减轻逆境胁迫对植物生长发育的 影响。高温胁迫与ABA的关系还有待进一步研究。）内源水杨酸SA在高 温胁迫下含量升高，外源的SA也可以提高植物抗热性。茉莉酸类物质 Jas在遇到高温逆境时含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗热性。
4）、树干涂白 5）、合理整形修剪 6）、适当遮荫栽培 7）、地面覆草
8）、高温干旱期适时供水降温
第三章作业
1、论述高温对植物的危害表现在那些方 面。 2、分析热激蛋白及其特点。
3、什么是抗热性？
4、植物抗热的途径是什么？
5、分析植物抗热性的机理
6、说明植物抗热性的表现形式
性。
3、HSP不仅抗热，也抵抗各种环境胁迫，
如缺水、ABA处理、伤害、低温和盐害等。 这说明细胞在一种胁迫下，会对其他胁迫
有交叉保护（cross-protection）作用。
例如香茄果实热激（38℃，48 h）后，可 以促进HSP积累，保护细胞在2℃低温生 存21天。
四、植物抗热性的表现形式
1、什么是抗热性：把植物忍耐高温逆境的 适应能力通称为抗热性。
5、高温对植物生长发育的影响
植物三基点的温度指标
1、最低温度和最高温度 指在一定低温或高 温条件下，植物体内正常的生理生化代谢受 到抑制，或开始解除抑制，植株生长发育活 动开始或停止，仍能维持正常生命活动但不
造成生理伤害的临界温度指标。
2、最适温度 植物适宜的环境温度指标
也只能限制在某个特定的范围内（光合
1 ）抗热性与植物的种类有关
2）某些植物特有的形态解剖结构有关（仙 人掌的叶子）
2、植物抗热性的表现形式： 1）避热性：植物体或某些器官、组
织的生长发育不与高温逆境相遇，从 （例如 小麦，蒲公英 ，橡胶草等）
而可以避免热害的影响，称为避热性。
2）御热性：当高温逆境出现时，植物体
内生理生化代谢不发生与高温环境相应
从生理机制上区别，可分为间接伤害和直接伤 害两个方面： （一）间接伤害 间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使 植物受害，其过程是缓慢的。高温持续时间越 长或温度越高，伤害程度也越严重。
1．饥饿 光合作用的最适温度，一般都低于 呼吸作用的最适温度。当呼吸速率与光合
速率相等时的温度，称为温度补偿点
植物抗热性与生物膜的关系：
植物抗热性也与生物膜膜脂的不饱和脂肪酸含量和不
饱和程度有关。脂肪酸的碳链长度和键数不同，在高
温条件下的固化温度就不同，抗热性就不同。碳链越
长，固化温度越高；相同碳链长时，不饱和键数越少
，固化温度越高（表13-2）。固化温度越高，膜能维
持流动性，细胞能抗高温，不易死亡。
2．蛋白质变性
期出现是可能导致植物死亡。
高温条件下植物体内碳素代谢失控的主要机制是：
1）、因气孔关闭或CO2等气体扩散阻力增大，叶肉
细胞无法进行有效的光合作用；
2）、高温钝化光合磷酸等有关酶类的活性，使光反
应无法进行；
3）、高温使光合器官叶绿体受到直接伤害，不能进
行光合作用；
4）、在高温条件下，光合作用同化产物的运输受到
（temperature compensation point）。所以，
如果植株处于温度补偿点以上的温度，呼
吸大于光合，就会消耗贮存的养料，时间
过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。
2．氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨
积累过多，毒害细胞。当把有机酸（如
柠檬酸、苹果酸）引入植物体内，其氨 含量减少，酰胺剧增，热害症状便大大 减轻。肉质植物抗热性强，其原因就是 它具有旺盛的有机酸代谢。有机酸含量
例如，当大豆幼苗突然从25℃转至 40℃时，（仅低于致死温度），就抑
制一些细胞中常见的mRNA和蛋白质
合成，但却促进30-40种其他蛋白的转 录和翻译。这些蛋白就是HSP。热激
后3-5 min就可测出新mRNA转录。
HSP的的特点： 1、它的分子量为15-104 kDa，存在于细
胞中胞质溶胶、线粒体、叶绿体、内质
网等不同部分。热胁迫使得许多细胞蛋
白质的酶性质或结构组成，变成非折叠
或错折叠（misfold）（蛋白质常常聚合
在一起或沉淀），因此，丧失其酶结构
及活性。
2、大多数HSP具有分子伴侣（molecular
chapterone）的作用，它不是分子组成的蛋
白质，而是使错折叠得到合适的折叠，阻止
错折叠，有利于转运过膜，提高细胞的抗热