西北植物学报!"##$!"$%&&’(""")*""++,-./01.20134/5267--894:.2;8:2文章编号(&###<=#"$%"##$’&&<""")<#>白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究何炎红!郭连生@!田有亮%内蒙古农业大学林学院!呼和浩特#&##&A’摘要(采用B C<D E F)=##便携式光合测定系统测定并研究了乌兰布和沙漠白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光参数的变化特征G结果表明!随着白刺水势降低其净光合速率和气孔导度快速下降!当水势降低到一定值时!净光合速率H气孔导度几乎不变I而叶绿素荧光指标与叶水势关系在高水势时随着叶水势下降叶绿素荧光指标值近似不变!当水势下降到一定值时近似呈直线下降G白刺水饱和状况下的光补偿点为%=+2&J=2>’K L M N OL P"O Q P&!光饱和点为%)R)J&$#’K L M N O L P"O Q P&I叶生长初期和叶成熟期净光合速率水势补偿点%净光合速率为#时的水势’分别为P+2)$ST U和P$2R)ST U!V T W初始水分胁迫水势分别为P"2"#ST U和P)2)+ST U G研究指出运用净光合速率水势补偿点和非光化学猝灭初始水分胁迫水势可评价白刺对干旱环境的适应性G关键词(白刺I水分胁迫I光合速率I叶绿素荧光中图分类号(W A=$2R>文献标识码(XY Z[\[]^_\Z‘\a b c d\‘]d_ef Z g[h[i Z^g g j g k[h‘]b‘_b‘[lm8.3/38/./:n o.13o p d\q a l l‘h‘_\r‘d l sd\‘h Y[\‘_\a d g]t uv U w<x M w y!z{E B|U w<Q x}w y@!~C X V v M!<N|U w y%D M N N}y}M"#M$}Q%$&!C w w}$SM w y M N|U X y$|’!N%!$U N{w|(}$Q|%&!t M x x M%#&##&A!D x|w U’)*]\h d b\(X%+|""}$}w%N}U",U%}$-M%}w%|U N Q!%x}-x M%M Q&w%x}%|’$U%}Q U w+’x N M$M-x&N N"N!M$Q’}w’}-U$U L}%}$ M"./0121/20234506157+|Q%$|8!%|w y|w{N U w9!x+}Q}$%,}$}L}U Q!$}+,|%x B C<D E F)=##T M$%U8N} -x M%M Q&w%x}Q|QQ&Q%}L2~x}$}Q!N%Q|w+|’U%}+%x U%U Q|%QN}U",U%}$-M%}w%|U NM"./0121/20234506157 +}’N|w}+!|%Qw}%-x M%M Q&w%x}%|’$U%}U w+Q%M L U%U N’M w+!’%U w’}"U Q%+}’$}U Q}+I|%QN}U",U%}$-M%}w%|U N +$M--}+%M U’}$%U|w N}(}N!|%Q w}%-x M%M Q&w%x}%|’$U%}U w+Q%M L U%U N’M w+!’%U w’}$}L U|w}+w}U$N& !w’x U w y}+29!%%x}-U$U L}%}$Q M"|%Q’x N M$M-x&N N"N!M$}Q’}w’}$}L U|w}+U--$M:|L U%}N&!w’x U w y}+U Q|%Q N}U" ,U%}$-M%}w%|U N+}’$}U Q}+,|%x|w|%Qx|y x N|L|%QU w+U--$M:|L U%}N&N|w}U$N&+}’N|w}+U Q|%QN}U",U%}$ -M%}w%|U N+$M--}+%M U’}$%U|wN}(}N2;|%x|%Q N}U(}Q Q U%!$U%}+!./0121/20234506157x U+U N|x y%’M L-}w Q U%|M w -M|w%M"%=+2&J=2>’K L M N O L P"O Q P&!U w+U N|y x%Q U%!$U%|M w-M|w%M"%)R)J&$#’K L M N O L P"O Q P&I C w%x} }U$N&U w+L U%!$}Q%U y}Q M"N}U"y$M,%x!%x}-x M%M Q&w%x}%|’,U%}$-M%}w%|U N’M L-}w Q U%|M w-M|w%Q%%x}N}U" ,U%}$-M%}w%|U N U%<}$Mw}%-x M%M Q&w%x}%|’$U%}’,U Q P+2)$ST UU w+P$2R)ST U$}Q-}’%|(}N&!U w+%x} .=>|w|%|U N,U%}$-M%}w%|U N Q,}$}P"2"#ST UU w+P)2)+ST U!$}Q-}’%|(}N&2~x}Q%!+&-M|w%}+M!%%x U% -x M%M Q&w%x}%|’,U%}$-M%}w%|U N’M L-}w Q U%|M w-M|w%U w+.=>|w|%|U N,U%}$-M%}w%|U N’M!N+8}!Q}+|w }(U N!U%|w y%x}U+U-%U8|N|%|}Q M"./0121/20234506157%MU$|+}w(|$M w L}w%Q2收稿日期("##$<#$<&"I修改稿收到日期("##$<&#<#>基金项目(国家自然科学基金重点项目%+#"+#"A#’作者简介(何炎红%&A R A P’!女!博士研究生!主要从事森林培育理论与技术研究G@通讯联系人G D M$$}Q-M w+}w’}%M(z{E B|U w<Q x}w y2u<L U|N(y!M N|U w Q x}w y>&)&?Q|w U2’M L!"#$%&’()*+,-.-+.,./01,2-13456789:798::4;<=7=:>?7<87@A96784A<B=9=;<>B B C B D=98:A8?A8水分胁迫是抑制植物光合作用的主要环境因子之一E研究表明E严重水分胁迫可导致叶绿体光合机构的破坏F G H E I J K放氧复合物的损伤E I J K捕光色素蛋白复合物各组成成分L M N O K6P M N O K Q P M N O K A R的变化E光合O S T同化效率降低F T U V H及叶绿素荧光变化F W U X H Y有关水分胁迫对植物光合作用的影响研究颇多E植物体内叶绿素荧光动力学在干旱等逆境生理研究中也得到广泛应用F W U X H Y研究表明E水分胁迫能引起叶绿素荧光指标如Z2P Z[P Z3等的变化E并可用来评价植物的抗旱性F\H Y白刺是乌兰布和沙漠的优势植物种之一E耐旱P耐盐碱P喜沙E 分枝多E自然状态下常生长在粘土覆沙地上E以灌丛沙堆形式存在E固定流沙的效果显著E为人工固沙经常采用的优良植物F]H E在脆弱生态系统稳定性维持和受损生态系统的恢复重建中起着重要的作用Y有关白刺光合及其叶绿素荧光特性研究较少E特别是对白刺不同水分胁迫状况下其变化的研究F^H尚未见报道Y白刺作为乌兰布和沙漠的优势种E对干旱环境具有较强的适应能力E本研究通过测定不同水分状况下白刺光合速率和叶绿素荧光特性的变化E研究水分胁迫对白刺光合速率和叶绿素荧光特性的影响E以揭示白刺对干旱胁迫的反应和适应机制YG材料与方法_‘_试验地概况试验地位于乌兰布和沙漠东北缘E东经G a\bW a c E北纬V a b d a c E海拔G a W T e E面积T f e T Y属亚洲中部温带荒漠气候E兼有大陆性和季风降雨的气候特点E根据中国林业科学院沙漠林业实验中心近G a年的气候资料F G a H可知E本地年均温X‘]gE G月均温hG a‘]gE X月均温T d‘]gE最高气温d]‘^gE最低气温hT X‘d gE iG a g积温dT T T‘T gY年均降水量G V T‘X e e E年均蒸发量Td W G‘^e e E无霜期G\]j E 终年盛行西南风E西北风为主要灾害风E年均风速d‘X e k:Y该区属于荒漠化草原向草原化荒漠过渡地带E 荒漠植被占主导地位E以旱生灌木和半灌木等沙生植物为主E其中优势种有白刺L*+,-.-+.,./01,2-13R P 沙竹L l m.332n o p2.[+p p2m.R P沙米L q0-+2r o s p p13 m t1.--2m13R P油蒿L q-,u3+m+.2-v2m+n.R P沙冬青L q332r+r,./,o1m32/02p+n1m R等Y试验地白刺的总覆盖度占植被总覆盖度的^V‘W\wE其生物量占总生物量的]V‘a X wE白刺灌丛生长于沙丘底部P丘间粘土平地E一般高G Ud e Y_‘x研究方法用M y z\V a a光合测定系统及其配备的荧光叶室L M@z O=9公司E美国R光合速率和叶绿素荧光测定Y T a a V年W U^月每月中旬测定一次Y早上\)a a U])a a 取样E随机选取树冠主枝上部外围顶端小枝W U\个作为测试样枝E每个测试样枝选取d UW片生长健康的展开叶作为测试叶Y对离体测试样枝在T W gP暗光下水饱和处理T T UT\<E从而使测试样枝在测试前都经过充分的暗适应E且都达到水饱和Y当测试样枝达到水饱和时E进行首次光合速率P叶绿素荧光产量和含水量等指标的测定E随后在暗光下对测试样枝进行自然干燥脱水E在脱水过程中E每隔d U V<测定G次光合速率等指标E一般测定\次E结束实验E从而获得试样不同水分状况所对应的光合速率等指标Y测定控制条件为叶室温度T W gE样室O ST变化L d T Ud]R{G a h W L体积分数R E相对湿度V a wU\a wY 光照使用荧光叶室光源E并通过程控设置E光曲线测定设为a P W a P G a a P G W a P T a a P V a a P\a a P Ga a a P GW a a |e=B}e h T}:h G^个级别E其它项目测定使用a和G W a a|e=B}e h T}:h G Y采用调制式荧光测量原理测定叶绿素荧光产量Y测定的叶片经暗适应L暗适应时间如上述饱和吸水过程和脱水过程R E加上饱和强光脉冲E测定I J K 原初光化学反应的最大量子效率F L Z3h Z2R k Z3H Y随后加上活化光L6A7@?@A B@~<7R E测得稳态荧光产量L Z m R Y在活化光存在的情况下加上饱和光脉冲E测得最大荧光L Z c3R E在关闭活化光的瞬间E加上远红外光数秒钟E使I J K反应中心快速打开E测得照光下的最小荧光L Z c2R Y试样含水量测定使用称重法E叶水势测定使用压力室法L兰州大学生产E测定精度a‘a V!I6R E最大测量值G W‘a!I6Y 选取模拟方程原则为相关显著性L l"a‘a W R E 回归标准差最小YT结果与分析x‘_水饱和状态下白刺光合速率及其叶绿素荧光对光的响应白刺水饱和状态下净光合速率P气孔导度及叶绿素荧光指标等的光响应曲线如图G所示E由aXTTTG G期何炎红E等)白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究!"#$%"&’%(&)光强开始*随着光强的增加*净光合速率+,-./气孔导度+01.和叶绿素荧光指标非光化学猝灭+2,3./电子传递速率+456.呈上升趋势*而789有效光化学量子产量+:;<=:;>.和光化学猝灭+,.呈下降趋势*当光强增加到一定时,-/ 01及叶绿素荧光指标随着光强增加基本不变@对不同月份光响应曲线进行回归分析+表).*结果表明气孔导度+01.对光的响应曲线可模拟为A B C=D&E F G H+&I J.K+A为01*J为光强度.*而净光合速率+,-.和所测定的荧光指标的光响应曲线可模拟为L A B E M I D)&F G H+&C J.K D A为净光合速率+,-./荧光指标*J为光强度K@根据各月净光合速率光响应曲线方程+表).获得白刺净光合速率光饱和点N OP月份为+Q R Q S)N T.!"#$%"&’%(&)*光补偿点N OP月份为+U V W)SU W X.!"#$%"&’%(&)@图)白刺净光合速率/气孔导度和叶绿素荧光指标的光响应曲线+X月测定.Y Z[W)\]F$Z[]^_F(H#‘(F a b_c F#d^]F‘F^H]#^#(e‘^]F^Z a_f^F*(^#"f^f$a#‘g b a^f‘a F f‘ga]$#_#H]e$$d$b#_F(a F‘a FZ‘g F G F(#d2h i j E j h Ei E-k l i m j l>+"F f(b_F gZ‘n b[b(^.表o白刺净光合速率/气孔导度和叶绿素荧光指标与光强回归方程参数\f p$F)\]F H f_f"F^F_(Z‘^]F_F[_F((Z#‘F q b f^Z#‘(#d^]F‘F^H]#^#(e‘^]F^Z a_f^F*(^#"f^f$a#‘g b a^f‘a F f‘ga]$#_#H]e$$d$b#_F(a F‘a F Z‘g F G F(#d2h i j E j h Ei E-k l i m j l>r Z^]$Z[]^Z‘^F‘(Z^Z F(指标s‘g F G月份t#‘^]C E I26u01N T W)U)U V W P)RQ T W T T U’P T W P R R T W T))N Q T W T R QX Q W R)TN T W T T’R P T W P U U T W T T Q’R T W T Q UP’W R Q P)T W T T’U P T W P P R T W T T)V X T W T R TR)W N R P’T W T T’X P T W P N R T W T T Q’P T W T N RU V W’)UT T W T T)’P T W P P R T W T T TN,-N T W T T)N&T W X Q’X)V W P V VQ P T W P P U T W U R UU Q T W T T)P&T W Q Q UV P W N R UU P T W P R X T W Q N XX R T W T T’T&T W X T RT P W Q U NP P T W P X)T W Q))V X T W T T’X&)W P)R)X W N N NQ P T W P Q N T W R X T) P T W T T’X&T W Q P PN N W V X RP P T W P Q U T W U P P’:;<=:;>N T W T T T)T W R N’)&’W T P VX P T W P P Q T W T T XX Q T W T T’T T W R Q QP&T W V’)R P T W P P X T W T T NX R T W T T)R T W R R)N&T W V Q PR P T W P P R T W T T PU X T W T T V’T W R N R’&T W V Q N)P T W P P P T W T T NR P T W T T)U T W R V RN&T W V V TV P T W P P T T W T)VRX’’’西北植物学报’N卷续表!"#$%&$’()*+,-(!./01232224523267883861862388!232894 92322!:523!97!43878982388;23!291 :2322!1523!14943987882388423!2;2 62322;:523;79743944:6238862321;4 82322!1523289:43861982388:2329:2</123222!2389;75;32!;!623882232!87 9232228238247523979:623887232!:! :232224238:115!31:16623888232298 623224!!327!;523:2:882388;23249: 823222!23811:5;321!8623887232!96=>?12322415834!;7!:439446623886;3274! 92322!:132968!;234!7!623889;391;; :23224!!36242!743!6716!3222239742 62322!8!!3686!:13:418623869;36;8! 82322!643!142!14392266!3222!3;!46注@A B C D E!F G(H I J5K L M N J A为O P Q L为光强度M R A B G F K E!5(H I J5C L M N J A为/S T</T./0T=>?T U V W D U V X等指标Q L为光强度M R?3相关系数R Y3回归标准差Q.3样本数Z相关显著性/[232!Z表;同Z\#%(@A B C D E!F G(H I J5K L M N J A]%+$)]^#_‘]Q L]%+$)]^#_-&a b%&$%($]&%c M R A B G F K E!5(H I J5C L M N J A]%+$)]^#_/S T</T./0T=>?T U V W D U V X+$)]##$Q L ]%+$)]^#_-&a b%&$%($]&%c M R?]%+$)]^#_d#__(-+%&#$d#(^^&d&($%Q Y]%+$)]^#_]%+$)+_)(__#_Q.]%+$)]^#_]+e I-($’e,(_3/[232!3*+,-(;&]%b(]+e(,(-#f3g3g白刺净光合速率与叶水势的关系饱和光强度下白刺净光合速率T气孔导度与其水势的关系如图4所示Q由白刺水饱和状态起始Q随着白刺水势绝对值增加Q其净光合速率和气孔导度下降Q当水势绝对值增加到一定时Q净光合速率T气孔导度缓慢下降或基本不变Q其关系曲线均可模拟为方程A B G F K E!5(H I J5C L M N Q式中Q A为净光合速率T气孔导度Q L为叶水势绝对值J表4M Z图4白刺净光合速率和气孔导度与其水势绝对值的关系J8月测定Mh&a34*b(_(-+%&#$]b&I#^%b($(%I b#%#]c$%b(%&_+%(Q]%#e+%+-d#$)’d%+$d(f&%b%b(+,]#-’%(f+%(_I#%($%&+-i+-’(#^.j k l G l j Gk G S m n k o l n X J)(%(_e&$(%()&$p(I%3M表g白刺净光合速率和气孔导度与其叶水势绝对值回归方程参数*+,-(4*b(I+_+e(%(_]&$%b((q’+%&#$]#^%b($(%I b#%#]c$%b(%&d_+%(+$)]%#e+%+-d#$)’d%+$d(f&%b %b(-(+^+,]#-’%(f+%(_I#%($%&+-i+-’(#^.j k l G l j Gk G S m n k o l n X指标r$)(H月份s#$%b C G K.?Y/S 123::!2!;31;415!73;8171:2361;238967 9231!19!;396875!93!1797123:1;!36;:7 :23186:!237!185!!37!4:;!23618236777 623161:4!3;71654;37498;;238;:!37211 8234122:318845838978;123677!37:88O P 1!3121;237:8!5237:949823824232!!2 923:71623!:79523!:897923:9;232!79 :23961:2326:752326;!;!236:6232211 623192:232:8:52329:6;123:2623228! 8231;19232;:!52324:6;7236712322;8注@A B G F K E!5(H I J5C L M N Q A为/S T O P等指标R L为叶水势绝对值J sI+M R相关显著性/[232!Z\#%(]@A B G F K E!5(H I J5C L M N Q A]%+$)]^#_/S+$)O P R L]%+$)]^#_%b(-(+^+,]#-’%(f+%(_I#%($%&+-i+-’(J st+M3/[232!38 4 4 4!!期何炎红Q等@白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究气孔是植物体与外界进行!"#和$#"等气体交换的重要门户%气孔导度大小直接影响光合速率的大小%从图"和表"看出%气孔导度变化与光合速率变化趋势相同%基本同步&当试样处于水饱和状态时%气孔导度最大%对应光合速率也最大&当叶水势下降时%气孔导度’光合速率迅速降低%当水势下降到一定程度时%随着水势降低%气孔导度’光合速率缓慢变化或基本保持不变&把气孔导度由迅速下降到缓慢变化的转折点作为气孔变化的临界点%该临界点值可由式子()*+,-(.*/0"1,计算获得%并获得对应的水势%即气孔变化临界点水势%当叶水势大于气孔变化临界点水势时%气孔变化是影响光合速率和蒸腾速率的主要因素%气孔对光合速率和蒸腾速率具有调节作用2..34当小于气孔变化临界点水势时%由于气孔导度基本保持不变%气孔调节作用丧失&白刺567月份气孔变化临界点的气孔导度为/0//86/0/.59:;<9="<>=.%对应的水势为=80"?6=?0"@AB C(图@,&由表"看出白刺净光合速率最大值(回归方程系数),与白刺年生长时期有关%56D月份生长期的净光合速率最大值大于7月份成熟期&植物净光合速率水势补偿点是净光合速率为零时的植物水势%净光合速率水势补偿点愈大植物对水分胁迫的适应性愈强%由图@看出从5月份枝叶生长初期到7月份成熟期的白刺光合速率水势补偿点绝对值由@0?5AB C增加到501?AB C%表现出明显的生长时期变化%反映了成熟稳定期较幼嫩生长初期对水分胁迫有更强适应性的特点&图@白刺光合速率水势补偿点(EF G H,和气孔导度(I J,’光化学猝灭(K L,’非光化学猝灭(ML N,’电子传递速率(O P Q,临界点水势的日变化R S T0@U V W X C S;YH V C F T W:Z[V W>[C T F C[S:FG:S F[ \C[W]G:[W F[S C;:Z I J%K L%ML N C F XO P Q%C F XG V:[:>Y F[V W[S H]C[W\C[W]G:[W F[S C;H:9G W F>C[S:FG:S F[(E F G H,:Z M^_‘)‘^)_)a b c_d‘c e表f叶绿素荧光指标与叶水势绝对值关系方程g h i j k l(=m n o p,的参数U C q;W@U V W G C]C9W[W]>S F[V W]W;C[S:FW r s C[S:Ft h)W u G(=+v o w,:Z[V W H V;:]:G V Y;;Z;s:]W>H W F H W G C]C9W[W]>\S[V[V W C q>:;s[W\C[W]G:[W F[S C;C q>:;s[W:Z[V W;W C x W>指标y F X W u月A:F[V w)+M Q z临界点叶绿素荧光指标值$V;:]:G V Y;;Z;s:]W>H W F H WS F X W u W>C[H]S[S H C;G:S F[临界点水势{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西北植物学报"5卷续表!"#$%&$’()*+,-(!./0.123456!754838554559689546!254538354:599;64:<:7 :<4275754896<545<26225467:5453:554:<89;:42836 63463<554833<5455569554:8!545<:554:553;743255 834!!!35483535455969854:775459!:542786;:4596< 7<4<9:<548933545<5!935466:54532354:<98;<748!93.=/0.=1234679654!:695455!39654:3<5453:9543:83;24<733 :!4<!5754!7575455!99<54:<:545!55543829;943!72 684332<549<<95455553:54:<25453!354!55!;249<62 834:7!<54!82<54552:9554:!<5459975438<<;949256 734255554!8:65455<3!<54:97545!:754383!;74952:注>回归分析相关显著性?@5452AB#%(>C&D$&E&F+$%)&E E(G($F(H+G(%(H%()+%5452-(I(-4图9白刺叶绿素荧光指标与其叶水势绝对值的关系J&D49*K(G(-+%&#$H K&L#E%K(F K-#G#L K M--E-’#G(H F($F( L+G+N(%(G H O&%K%K(-(+E+,H#-’%(O+%(G L#%($%&+-I+-’(#E PQ R S T S Q TR T U V W R X S W1Y4Z水分胁迫对叶绿素荧光特征的影响白刺饱和光强度下叶绿素荧光猝灭[\C]有效光化学量子产量^.=/0.=1_和电子传递速率等与水势的关系如图9所示‘叶绿素荧光指标值^a_均随白刺叶水势^b_的下降而下降‘其关系可模拟为方程a c T(d L^;e b f g_A由图9和模拟方程可知‘叶绿素荧光指标与叶水势绝对值的关系曲线明显分为两部分‘即在高水势时随着叶水势下降叶绿素荧光指标值基本不变‘而在低水势下近似直线的下降‘曲线两部分的转折点可作为一个临界点‘临界点水势可作为水分胁迫对叶绿素荧光指标影响的最大水势^简称叶绿素荧光指标初始水分胁迫水势_A图9亦绘出\C]的最大光化学量子产量^./0.1_与白刺叶水势的关系图‘二者关系基本与上述一致‘模拟方程参数由表!列出A从表!看出‘叶绿素荧光指标初始水分胁迫水势2[:月份大于6h7月份‘7月份最小‘说明白刺年生长时期不同叶绿素荧光指标初始水分胁迫水势亦不同‘也反映出白刺在成熟稳定期较幼嫩生长初期具有较强忍耐水分亏缺能力A i?[P?j[k l m初始水分胁迫水势基本相同‘.=/0.=1和./0.1的初始水分胁迫水势较小‘2h7月分i?[P?j[k l m的初始水分胁迫水势为;3h;:n\+‘而.=/0.=1和./0.1为;9n\+和;35n\+A./0.1是\C]的最大光化学量子产量‘常用于说明植物叶片\C]原初光能转换效率及\C]潜在活性o<3p‘当植物处于非逆境条件时‘./0.1值一般为5462h5482o!‘9‘<2p‘由表!指出‘当白刺处于水饱和状态时在<255q N#-r N;3r H;<光强度下其./0.1的变化为5483h5482^方程参数T_‘说明白刺光胁迫光强度大于<255q N#-r N;3r H;<‘对强光有较强的适应性A!讨论^<_荧光猝灭分为两种‘即光化学猝灭和非光<!33<<期何炎红‘等>白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究化学猝灭!光化学猝灭"#$%反映的是&’(天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额)*+,光化学猝灭又在一定程度上反映了&’(反应中心的开放程度)*+!非光化学猝灭反映的是&’(天线色素吸收光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分,热耗散是植物保护&’(的重要机制)-+,用其可评价植物能否安全耗散过剩激活能的能力).,*,-/+!由于能量竞争)-/+光化学猝灭与非光化学猝灭呈负相关变化!随着光强度增加,光合速率0123增加,但&’(反应中心光能捕获效率降低,量子效率降低,4$5增加,多余的光能以热的形式耗散掉,防止了光合机构的破坏,所以在饱和光强度范围内,4$5随着光强度增加而增加是植物对生存环境适应的一种保护机制)-6+,4$5初始水分胁迫水势可作为评价植物对水分胁迫适应能力的一个指标!".%白刺净光合速率及其荧光特征对水分亏缺反应的研究结果指出,白刺净光合速率和气孔导度对其水分亏缺较叶绿素荧光特征更敏感,更易遭受水分胁迫,如图.0/所示,当水势较高时,光合速率和气孔导度的值和变化幅度较大,而叶绿素荧光特征变化幅度较小7当水势较低时,光合速率和气孔导度的值和变化幅度均较小,而叶绿素荧光特征变化较大!许多研究指出气孔是一个对内部和外部因子敏感性极高0具有调节作用的8阀门9,即使轻微的水分胁迫,也影响气孔导度)--+,进而影响光合速率!光合作用对水分胁迫响应具有气孔及非气孔效应,轻度水分胁迫引起气孔阻力增加,导致光合速率下降,随着水分胁迫程度的加剧,将会导致气孔关闭,使光合作用受到明显抑制)-:,-*+!;<=)->+和?=)-@+指出在轻度水分胁迫下A B C A D 和A E B C A E D 下降的幅度较小,随着水分胁迫程度的增加A B C A D 和A E B C A E D 下降的速度加快!不同叶水势下光合和叶绿素荧光指标变化不同,反映了不同水分胁迫程度净光合速率下降的机理不同!当叶水势低于叶绿素荧光指标4$5初始水分胁迫水势时,4$5下降,植物不能消耗多余能量,光合机构将受破坏).F +,从而可把4$5初始水分胁迫水势作为光合非气孔因素的水分状况界限!由图/看出在G H>月份气孔导度临界点水势明显小于4$5初始水分胁迫水势,说明在气孔关闭之前非气孔因素即已产生作用,@月份气孔导度临界点水势大于4$5初始水分胁迫水势,可能表明叶片衰老时气孔对水分胁迫的敏感性降低,光合机构的稳定性增强!从图/也可看出,白刺净光合水势补偿点与4$5初始水分胁迫水势基本相同,说明当水势大于净光合水势补偿点时气孔导度是光合速率变化主要影响因子!净光合速率水势补偿点愈低,4$5初始水分胁迫水势愈低,光合作用气孔调节的水势范围愈大,对干旱环境适应性愈强!白刺年生长初期净光合水势补偿点和4$5初始水分胁迫水势均高于成熟期,说明白刺在成熟稳定期对水分胁迫适应性较强!"/%水分是植物赖以生存的必要因子之一,植物对干旱环境条件长期适应形成一系列适应途径以维持其正常生命活动,植物具有净光合生产是植物维持其正常生命活动的基础,降低净光合速率水势补偿点和降低4$5初始水分胁迫水势是白刺对水分胁迫适应的一个重要途径!参考文献I)-+J K L M N O ;"黄雪清%,P Q L R S T "焦德茂%U V W XY W Z [Z Y \X [<]\<Y ]^_[X ]<]\Z ‘Y X\^a W ^\^^b <c Z \<^‘^_\[Z ‘]d X ‘<Y[<Y X "e f g h ij i k l B i?U %a m Z ‘\]n <\Wo Z <p X d X ‘X ]Y ^c <‘d _^[q 6a W ^\^]r ‘\W X ]<]X ‘p r o X )P +U s t k i $u g k v w u g j l v x v y l t i z l {l t i "植物生理学报%,.F F -,|}"G %I /@/~6F F "<‘q W <‘X ]X%U ).+!"M S #J "温达志%,$"!J "叶万辉%,?Q M #J %"林植芳%,&k i x U &W ^\^]r ‘\W X \<Y [X ]a ^‘]X ]^_\n ^]=’\[^a <Y Z m n ^^c ra m Z ‘\]d [^n <‘d=‘c X []=‘Z ‘c]W Z c XX ‘(<[^‘o X ‘\])P +U )v *f {i x v +2f v w l t i x i {,z *-k f v w l t i x .v k i {g "热带亚热带植物学报%,.F F -,/"/%I .6>~.G G "<‘q W <‘X ]X%U )/+O Q L R q J !"肖春旺%U "__X Y \^_n Z \X []=a a m rY W Z ‘d X ^‘Y W m ^[^a W r m m _m =^[X ]Y X ‘Y X ^__^=[c ^o <‘Z ‘\a m Z ‘\]<‘TZ ^n =]=]Z ‘c m Z ‘c )P +U s t k is y f &j k l iz l {l t i "草地学报%,.F F -,/"6%I .@:~/F -"<‘q W <‘X ]X %U )6+#J L R J P "赵会杰%,#R K ;"邹琦%,$K #J !"于振文%U q W m ^[^a W r m m _m =^[X ]Y X ‘Y XZ ‘Z m r ]<]\X Y W ‘<0=XZ ‘c<\]Z a a m <Y Z \<^‘\^a W ^\^]r ‘\W X ]<]^_a m Z ‘\)P +U )v *f {i x v +1&2{i {s y f l t *x k *f i x 3{l B &f j l k g "河南农业大学学报%,.F F F ,45"/%I .6>~.G -"<‘q W <‘X ]X %U )G +6"7Q M ,R O 8R 9R K N J U Q o Z d <‘d^_Y W m ^[^a W r m m Z_m =^[X ]Y X ‘Y X I \W X ^[X \<Y Z mZ ‘c a [Z Y \<Y Z mZ ]a X Y \]^_Z ‘X o X [d <‘d \X Y W ‘<0=X_^[\W Xo ^‘<\^[<‘d^_a W ^\^]r ‘\W X \<Y a X [_^[o Z ‘Y X )P +U )v *f {i x v +1:w &f l D &{k i x .v k i {g ,.F F 6,G G I --@G ~-.F G U ):+q J "M $#J "陈贻竹%,?Q O &"李晓萍%,O Q L ?"夏丽%,&k i x U V W XZ a a m <Y Z \<^‘^_Y W m ^[^a W r m m _m =^[X ]Y X ‘Y X\X Y W ‘<0=X<‘\W X]\=c r^_[X ]a ^‘]X ]^_a m Z ‘\]\^X ‘(<[^‘o X ‘\Z m ]\[X ]]X ])P +U )v *f {i x v +2f v w l t i x i {,z *-k f v w l t i x .v k i {g "热带亚热带植物学报%,-@@G ,4"6%I *@~>:"<‘q W <‘X ]X%U ./..西北植物学报.G 卷!"#$%&$%’(史胜青)*+,-.+/(袁玉欣)*0%-.12/(张金香)*34567899:;<=>9?@<:A=<A :==>B;C @A @;<:A D =<D ;=>9;C E >A >F C G E E9E H >A :=;:B ;:D BI J K 65L M N 3K O 5!2#7I P J N L 56P QR K N O S J 64J N 56T L O U 3N M O 4VP QW3X 3O (河北农业大学学报)*Y Z Z [*\](Y )^Y Z _Y ‘(D Ba C D B :=:)7!b #+-.10%(杨自辉)*1-c 0%%(高志海)7&d F @;<>9F A :;E F D <@<D >B@B eH B e :A f A >H B e?@<:A E :g :E D B<C ::e f :>9>@=:=>Bf A >?<C@B ee :;E D B :>9hO 4N 5N O 545L K J 4P N J i ;>d d H B D <G !2#7j k O L 3M 3I P J N L 56P QR l l 6O 3mn S P 6P K V (应用生态学报)*Y Z Z Z *o o (p )^q Y [_q Y p (D Ba C D B :=:)7!q #0%-.12a %(张锦春)*0%-c r (赵明)*0%-.1+a %(张应昌)*34567-A :=:@A ;C s :<?::B F C ><>=G B <C :<D ;*<A @B =F D A @<D >B;C @A @;<:A D =<D ;=@B eD d F @;<>9D A A D f @<:eg :f :<@<D >B>9W56P t V 6P L5i i P m 3L m N P L@B ehO 4N 5N O 545L K J 4P N J i !2#7R S 45u P 47u P N 3567v w S S O m 3L 47x O L 7(西北植物学报)*Y Z Z y *\z ({)^"Z _"p (D Ba C D B :=:)7!{Z #/&-c a %(肖彩虹)*%-c +1(郝玉光)*1,c a %|(郭承德)7-B @E G =D =>B;E D d @<D ;;C @A @;<:A D =<D ;=D B|:B f }>H !2#7~L L 3N !PL K P 6O 5"P N 3M 4N Vx S O 3L S 3#$3S k L P 6P K V (内蒙古林业科技)*Y Z Z Y *{^Y [_Y p (D Ba C D B :=:)7!{{#0%-c %(赵平)*08.1/%(曾小平)*%8.1$%&(彭少麟)*34567|@D E Gg @A D @<D >B>9f @=:’;C @B f :*=<>d @<@E ;>B e H ;<@B ;:@B e?@<:A H =::99D ;D :B ;GD B=H d d :A E :@g :=>9w N i P M O 5l O L L 545!2#7I P J N L 56P Q $N P l O S 565L mx J X 4N P l O S 56(热带亚热带植物学报)*Y Z Z Z *(({)^[y _‘Y (D Ba C D B :=:)7!{Y #&,c 2(罗俊)*0%-.1r ’(张木清)*&),2&(吕建林)*34567899:;<=>9?@<:A =<A :==>B<C :;C E >A >F C G E E @9E H >A :=;:B ;:D B e H ;<D >B}D B :<D ;=>9=H f @A ;@B :f :B ><G F :=!2#7I P J N L 56P Q "J *O 5LR K N O S J 64J N 56T L O U 3N M O 4V (福建农业大学学报)*Y Z Z Z *\+({)^{b _Y Y (D Ba C D B :=:)7!{[#0%-.1$%,(张守仁)7-e D =;H ==D >B>B;C E >A >F C G E E 9E H >A :=;:B ;:}D B :<D ;=F @A @d :<:A =@B e<C :D A=D f B D 9D ;@B ;:!2#7j k O L 3M 3u J 6634O LP Qu P 45L V (植物学通报)*{q q q *o ](‘)^‘‘‘_‘‘b (D Ba C D B :=:)7!{‘#-8.1+&(冯玉龙)*-8.10%&(冯志立)*a -c .-(曹坤芳)7/C :F A ><:;<D >B@f @D B =<F C ><>e @d @f :D BR i P i J i U O 66P M J i &>H A 7!2#7R S 450k V 4P l k V M O P 6P K O S 5x O L O S 5(植物生理学报)*Y Z Z {*\1(p )^‘b [_‘b b (D Ba C D B :=:)7!{y #0$c &/a $&./-&-.*r&a %-8&a -*%,c a /c ,0/7a C E >A >F C G E E9E H >A :=;:B ;:e H A D B f e A G D B f @B e A :C G e A @<D >B D B <C :d >==:=2k V 4O m O 5m 36l k J M 6P N 3J M (%:e ?7)3@A B =<7*R L P i P m P LU O 4O S J 6P M J M (%:e ?7)%>>}7/@G E 7@B e 4N O i i O 5l J 6U O L 545(%:e ?7)$d !2#7R L L 56MP Qu P 45L V*{q q q *b ‘^Y [y _Y ‘‘7!{p #a -c %(曹慧)*&-.+%(兰彦平)*1-c -(高峰)*34567899:;<=>9?@<:A =<A :==D B=>D E >BF C ><>=G B <C :<D ;A @<:>9=F H A @F F E :<A ::=!2#7I 7x k 5L t O R K N O S 7T L O U 7(山西农业大学学报)*Y Z Z Z *‘^[y p _[y q (D Ba C D B :=:)7!{"#&&.2.(林金科)7899:;<>9?@<:A =<A :==>B<C :F C ><>=G B <C :=D =>9<:@!2#7I P J N L 56P Q "J *O 5LR K N O S J 64J N 56T L O U 3N M O 4V(福建农业大学学报)*{q q b *\1(‘)^‘Y [_‘Y 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Sm 199916.曹慧.兰彦平.高峰Effects of water stress in soil on photosynthetic rate of spur apple trees 2000(04)17.林金科Effect of water stress on the photosynthesis of tea (in Chinese) 1998(04)18.QIU B S.ZHANG A H.LIU Z L Studies on the photosynthesis of the terrestrial cyanobacterium Nostoc flagelliforme subjected to desiccation and subsequent rehydration 2004(05)19.LU C M.ZHANG J H Effects of water stress on photosystemⅡ photochemistry and itsthermostability in wheat plants 1999(336)20.王可玢.许春晖.赵福洪The effects of water stress on some in vivo chlorophyll α fluorescence parameters of wheat flag leaves (in Chinese) 19971.期刊论文赵纪东.傅华.吴彩霞.ZHAO Ji-dong.FU Hua.WU Cai-xia水分胁迫对白刺幼苗生物量和渗透调节物质积累的影响-西北植物学报2006,26(9)以PEG-6000模拟不同程度的水分胁迫对白刺幼苗进行处理,研究了其植株干重及其K+、Na+、丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖的含量变化.结果表明,15%PEG胁迫下白刺幼苗的生物量最高,丙二醛含量最低,且二者与对照的差异均显著;随着水分胁迫程度的增强,K+含量逐渐降低并与对照差异显著,Na+含量先减少后增加而其总积累量无显著变化;游离脯氨酸和可溶性糖含量随着水分胁迫程度的增强而显著增加.因此,轻度水分胁迫有利于白刺幼苗的生长,有机溶质游离脯氨酸和可溶性糖是白刺适应干旱环境的主要渗透调节物质.2.学位论文张勇白刺属植物分子系统学及遗传多样性研究2006白刺属(Nitraria L．)植物全世界有12种，分布于亚洲、欧洲、非洲和澳大利亚的荒漠；我国有7种，甘肃有5种。