第三章植物的光合作用碳素营养方式的不同分为两大类：自养植物（antophyte）异养植物（heterophyte）第一节光合作用的概念与重要性光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。

CO２+2H２O* 光绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O二、光合作用的重要性1. 把无机物转变成有机物光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的将无机物合成有机物的“化工厂”。

2. 蓄积太阳能光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的“能量转换站”。

3. 环境保护维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；臭氧（O3）层，滤去紫外光.所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁荣和发展的根本源泉。

第二节光合作用的测定方法和指标一、测定方法光合作用的测定可以测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加（H2O 除外）。

即测定CO2浓度的减少，CH2O的积累和O2的释放。

三类方法测定CO2的吸收干物质的积累测定O2的释放（一）干物质的积累测定短时间内干物质的积累一般用半叶法。

（二）测定CO2的吸收常用红外线CO2分析仪（三）测定O2的释放一般用氧电极测定。

二光合作用的指标光合速率光合速率（photosynthetic rate）或光合强度（photosynthetic intensity ）：指植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收CO2的量或释放O2的量。

单位：μmol/ m2.s。

光合生产率又叫净同化率（Net assimilation rate，NAR）：指每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。

常用于表示群体光合速率。

单位：克干重/m2.day。

光合势指单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。

常用m2·d-1·ha-1表示。

第三节叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。

分布叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列。

较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。

这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换及光能的吸收。

(二) 叶绿体的基本结构叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜叶绿体被膜(chloroplast envelope)由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

外膜(outer membrane) 非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜(inner membrane) 选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。

2.基质及内含物叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。

含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulose bisphophate carboxylase/oxygenase,Rubisco）,占基质总蛋白的一半以上基质是碳同化的场所。

还含有淀粉粒(starch grain)和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。

3.类囊体(thylakoid)光合色素存在于类囊体膜上，类囊体是光能吸收与转换的场所，所以，类囊体膜也称光合膜(photosynthetic membrane)。

(三)类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类(图5)，即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和A TP酶复合体（A TPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。

由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane) 。

(一)叶绿体色素的结构与化学性质1、叶绿素(chlorophyll,chl)及其结构特点叶绿素包括a、b、c、d四种，高等植物含有叶绿素a、b两种。

光合色素的吸收光谱（absorption spectra）叶绿素最强的吸收区有两个：640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。

叶绿素最强的吸收区有两处：波长640～660nm的红光部分和430～450nm的蓝紫光部分。

叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说，叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。

（三）荧光现象和磷光现象荧光(fluorescence) 现象叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。

磷光(phosphorescence) 现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象成为磷光现象。

荧光现象与磷光现象产生的原因：叶绿素分子(共轭双键孤电子)受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，其外轨道电子回到基态时, 以光子的形式释放能量。

第四节光合作用的机理根据需光与否，光合作用分为两个反应──光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。

光反应是必须在光下进行的、由光引起的光化学反应;光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行的;暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由酶催化的化学反应。

暗反应是在叶绿体基质中进行的。

光合作用实质光合作用是转化能量和形成有机物的过程光能的转化：首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。

有机物的形成：有机物的形成：把无机物(CO2和H2O)转化为有机物(如碳水化合物等)，能量贮存于有机物之中。

从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:①光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成);②电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);③活跃化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。

从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:光反应：①原初反应②电子传递和光合磷酸化暗反应：③碳同化一、原初反应原初反应是指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。

原初反应特点速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成与温度无关，可在－196℃或－271℃下进行由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1(一) 光能的吸收与传递1.光合作用单位根据功能：反应中心色素聚光色素又叫天线色素反应中心色素具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷肼”),少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。

反应中心色素分子有两种：P680 和P700 。

680和700分别为其吸收光能的峰值波长聚光色素：没有光化学活性,只能进行光物理过程,把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数色素(包括大部分chla和全部的chlb、胡萝卜素、叶黄素等)都属于此类。

光合色素存在的部位聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应中心色素存在于反应中心中。

光合作用单位的概念一般来讲，250-300个聚光色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子。

这样，吸收与传递1个光量子到反应中心所需的起协同作用的色素分子,合称光合作用单位（photosynthetic unit）。

其中至少包括一个反应中心色素分子。

2.色素分子的激发与退激激发处于基态（ground state ）的色素分子，吸收光量子后，其中的一个电子由基态跃迁到激发态（excited state ）退激激发态不稳定，很快就会发生能量的转变，放出能量返回基态(二)光化学反应原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。

1.反应中心反应中心(reaction center)是发生原初光化学反应的最小单位,它是由反应中心色素、原初电子受体、次级电子供体等电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。

二、电子传递与光合磷酸化原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。

电子传递的结果：引起水的裂解放氧和NADP+还原；另一方面建立跨膜的质子动力势,•启动光合磷酸化,形成A TP。

结果：把电能转化为活跃的化学能。

能量贮存在NADPH 和ATP中。

NDAPH 和ATP 中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以，NADPH 和ATP 又称为“同化力”。

3.电子传递(electron transport)光合电子传递是由两个光系统串联进行各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。

各种电子传递体按氧化还原电位高低排列,组成“Z”形电子传递链，电子定向转移。

光合链这种由一系列的电子传递体组成的，保证光合电子定向传递的总轨道称为光合链（photosynthetic chain）。

又称为“Z”链或“Z”方案（“Z”scheme）。

(一)电子传递1.光系统红降现象：用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象(red drop)。

双光增益效应或爱墨生效应：在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大。

这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。

光系统Ⅰ与光系统Ⅱ光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。

分别由两个光系统完成光系统Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ)吸收长波红光(700nm)，PSⅠ颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是NADP+的还原。

当PSⅠ的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给Fd(铁氧还蛋白),在NADP+还原酶的参与下,Fd 把NADP+还原成NADPH。

光系统Ⅱ(photosystemⅡ, PSⅡ)吸收短波红光(680nm)，PSⅡ颗粒较大,直径为17.5nm,•位于类囊体膜的堆叠区。

其主要特征是水的光解和放氧。

PSⅡ的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。

两个光系统是以串联的方式协同作用的。

它们都是与蛋白质形成的复合物,其中有各自光合色素和电子传递体。