Gill muscle
习惯化的机制
递质释放量减少：
突触前膜上N型Ca通道的失活，造 成钙内流减少，使递质释放减少； 习惯化也可能使可动员的突触小泡数 减少，从而导致递质释放的减少。
非联合性学习
突触后电位减弱 的原因是因为感 觉神经元所释放 的神经递质谷氨 酸显著减少，而 突触后谷氨酸受 体的敏感性没有 变化。
非联合性学习 敏感化(sensitization)
与联合性学习的条件反射不同， 敏感化的形成不依赖于强弱刺激间的 配对，也不需要建立强弱刺激间的联
系，因而敏感化也称为假性条件化。
非联合性学习
温和刺激
强ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ激
敏感化
敏感化发生
敏感化发生
敏感化发生
非联合性学习
敏感化
敏感化是当 动物受到一 个伤害性刺 激后增强对 其他非伤害 性刺激的反 应性。
学习与记忆
Learning and Memory: Basic Mechanisms
概要：
学习记忆概念 学习的基本类型 记忆的基本类型 学习记忆的脑功能定位 学习记忆的神经机制
分子机制 可塑性变化 长时程增强
精品资料
• 你怎么称呼老师？ • 如果老师最后没有总结一节课的重点的难点，你
是否会认为老师的教学方法需要改进？ • 你所经历的课堂，是讲座式还是讨论式？ • 教师的教鞭 • “不怕太阳晒，也不怕那风雨狂，只怕先生骂我
库，增加递质的释放。 3. PKA/PKC磷酸化并开放L型Ca通道，进一步增加Ca内流
。 第2、3种功能依赖于PKA和PKC的协同作用。
补充概念：
强直后增强 (posttetanic potentiation)： 定义：突触前末梢受到一短串强直性
刺激后在突触后神经元上产生的突 触后电位增强，可持续60s。
敏感化的机制
易化中间神经元释放的神经递质5-HT与感觉神经元上的5HT4受体结合，再通过Gs蛋白的作用使AC的活力增强，从 而使感觉神经元末梢内的cAMP增加，cAMP激活PKA。 激活的PKA至少有3个功能： 1. PKA使K通道磷酸化，改变通道的构型而降低K电流，延
长动作电位的时程。 2. PKA/PKC通过使突触小泡从递质库移向活化区的可释放
非联合性学习
缩
腮
反
射
的
神 套膜板
经
回
路
喷水管
习惯化
24个感觉神经元
头
6个运动神经元
鳃 尾
习惯化：喷水管温和的触觉刺激会引起鳃和喷 水管收缩。如果反复给以刺激这些反射就会 逐渐减弱甚至消失，而表现为习惯化。
Siphon skin
Sensory neuron
习惯化机制
Motor neuron
来自喷水管的感觉信息经感觉神经 元传自腹神经节，与L7运动神经元 形成突触，L7支配腮肌，控制缩腮 运动。在这个简单的单突触反射中 ，习惯化发生在哪个环节？
人和动物会对一个新的刺激作 出反应 如果该刺激对动物既无益也无 害，经过多次刺激后，动物就 失去了对这一刺激的反应性。 通过习惯化，动物学会了辨别 某种刺激对它没有生物学意义, 并在以后的生活中忽略这一刺 激的存在。
海兔缩腮反射
海兔（Aplysia） 有一种非常清楚 的反射行为：如 果用一般水流喷 射或用毛笔触碰 它的喷水管，喷 水管和呼吸腮就 会收缩，这一反 射称为缩腮反射
笨，没有学问无颜见爹娘 ……” • “太阳当空照，花儿对我笑，小鸟说早早早……”
Copyright 2001 by Allyn & Bacon
概念:
学习： 获得新知识或新技能的过程—
—经历使大脑产生了变化
记忆： 将这种知识或技能编码，储存
以及随后读出的过程——大脑 在一段时间内保持了这种变化
流程：
Siphon
Sensory neuron
Shock
L29 Motor neuron
Gill muscle
Neuroscience
非联合性学习
敏感化
中间神经元的短期兴奋，使感觉神经元释 放的神经递质增加，而运动神经元上神经 递质受体的数量或敏感性并没有明显变化
尾部一次电刺激兴奋中间神经元并释放5HT，5-HT与感觉神经元上的5-HT4受体结 合后，通过Gs蛋白激活腺苷酸环化酶以产 生环单磷酸腺苷（cAMP），在感觉神经元 内cAMP进而激活cAMP依赖性蛋白激酶（ PKA）
习惯化
非联合性学习
习惯化
由于在缩鳃反射的习惯化中感觉神经元 与中间神经元和运动神经元以及中间神 经元与运动神经元之间的突触联系均有 所减弱
非联合性学习 敏感化(sensitization)
当人和动物受到某种强烈的或 伤害性刺激后对其他刺激的反 应增强。 例如当动物受到强烈的痛觉刺 激后，它对温和的触觉刺激也 会产生强烈的反应。
机制：强直性刺激→突触前神经元内
Ca2+ 积累→突触前末梢持续释放 神经递质→突触后电位增强
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非联合性学习
敏感化
习惯化仅仅涉及一个反射 敏感化是一个反射回路的兴 回路中的各个神经元 奋对另一个反射回路的影响
Acquired or encoded 获得：感知
获得
外界事物或接受外界信息(外界刺激)
的阶段，也即通过感觉系统向脑内输
入讯号—学习过程
Consolidated 巩固：获取的信息在
巩固
脑内编码贮存和保持的阶段
Retrieved 再现：将贮存于脑内的信
息提取出来使之再现于意识中的过程
再现
－－回忆过程
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一、学习的基本类型
非联合性学习 习惯化 敏感化
学习
联合性学习 经典条件反射 操纵式条件反射
1.非联合性学习（nonassociative learning） 概念：不需要刺激的反应之间形成某种联系。 包括：习惯化、敏感化等
2.联合性学习（associative learning） 概念：在时间上很接近的两个事件重复的发生， 最后在脑内形成联系。 包括：经典条件反射和操作式条件反射均属于 联合型学习
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非联合性学习 （nonassociative learning） ：
概念：人或动物受到一次或多次单一刺 激后形成的学习方式。这种学习方式学 习不需要将两个刺激联系起来。 包括：习惯化、敏感化等。
非联合性学习
习惯化(habituation)