仍在水底觅食
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13.3 食物组成及其变动
一、基本概念 二、食物组成 三、食物选择性 四、食物的稳固性和可塑性 五、食物组成的变动 六、最适索饵理论
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一、基 本 概 念
喜好食物：最优先选取的食物
主要成分，依之完全能生存→主要食物
替代食物：喜好食物缺少时选取的食物 常出现，依之不能完全满足生活需要→次要食物 强迫食物：喜好食物和替代食物都不存在时为维 持生存被迫选取的食物 平时不会摄取→应急食物 偶然食物：偶然出现的食物
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处理猎物
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抵御天敌－被捕食者的适应
集群 不易被捕食者发现：群体被发现的概率小 及 时 发 现 捕 食 者 ： 增 强 警 惕 性 （ increased vigilance） 集体的力量巨大：共同御敌、集群而成庞大体 减轻捕食压力：稀释效应（dilution effect） 每一个体被捕食的概率小 集群中央的个体比边缘个体更安全（捕食者进攻 时，集群更紧密） 减少个体用于警戒的时间与能量
捕食者的活动
捕食者的适应
被捕食者的反适应
搜寻猎物 识别猎物 捕获猎物
隐蔽 (色、斑、行为)、警戒 增加视觉的敏锐性 搜寻猎物的影像 形态的多态 搜寻猎物分布有限空间 分散
学习 拟态（形态、嗅觉、味觉）
提高运动速度和敏捷性 逃脱、惊跳 进攻性武器 防御性武器 征服能力 具备解毒能力 主动防御 体表坚韧 含毒素（Toxin）的棘、刺
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抵御天敌－被捕食者的适应
隐蔽（Crypsis）：伪装后与背景环境接近，
增加捕食者搜索的时间，减少被发现的可能。
→不利于吸引异性和保护领域
多态（Polymorphism）：捕食者对食物形成
搜索影像（search image）。种内与种间的 多态，降低捕食者的识别能力
警戒色（Warning coloration）：色彩鲜艳者
• 其他：体色、气味、可消化性、环境因子等
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选 择 指数
选择指数：消化道中某种食物所占百分比与
水体食物基础中该种食物所占百分比的比值
表示鱼类对某种食物的喜好性和选择能力
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E＝ri / pi
E＝（ri-pi）/（ri+pi） →常用 E＝0，无选择性 0＜E＜1，有选择性
第13章 摄食和营养
重点和难点：
鱼类的食性类型
食性转换
鱼类对食物的选择性和摄食量变动 的规律与原因 确定鱼类日粮的方法和意义
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研究鱼类摄食与营养的意义
养殖：合理放养与饲喂 确定放养种类和数量→饵料生物种类和数量 选择移植驯化对象→充分利用食物资源，依食谱选择 控制利用凶猛鱼类→据食性采取针对措施 确定水体的施肥、投饵 降低鱼类饵料系数→从生物能概念出发，分析在哪些环 节采取哪些措施 捕捞：合理利用天然资源 确定渔场→饵料生物的优势种类出现的地点 资源预测和预报→饵料丰富，生长速度快、成活率高
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理 想 化 自 由 模 型 （ ideal free model ， Fretwell ＆
Lucas，1970）：
食饵呈不同密度层片分布时，鱼类分布＝食饵分布
食饵层片及层片内的食饵大小和密度发生季节性变
化→鱼类分布会自由地随之变化→无竞争
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13.4 摄食强度和摄食节律
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二、营养阶段与食性分化
内源性：卵黄→吸收卵黄期
混合性：卵黄+浮游生物→浮游生物期
外源性：天然或人工食物→食性分化期
草鱼：仔鱼→浮游生物；＞3cm→转食水草
鳙：仔鱼→原生动物、轮虫、无节幼体 ＞25mm→转食大个体轮虫、枝角类 鲤：＜15mm→枝角类、桡足类 ＞15mm→底栖动物（摇蚊幼虫）→杂食性
3.啃咬：食固着或附着的水生植物和藻类
4.刮食：刨刮着生生物。据刨刮痕迹判断种类与大小
5. 翻掘 ：将可伸缩口和吻部伸入泥中，翻起泥和食物， 再拣食
6.吮吸：水 + 食物。摄食效能低
康氏烟管鱼 Fistularia commersonii
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按摄食方式划分凶猛鱼类
① 伏击型：乌鳢、鳜 ② 诱饵型：鮟鱇 ③ 搜索型：狗鱼
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充塞度-
有胃鱼类
00级—胃、肠中均无食物 0级—胃中无食物，肠中有残食
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13.1 营养类型
一、食物的多样性和食物基础 二、鱼类的营养阶段 三、食性类型
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一、食物的多样性和食物基础
食物的多样性：所有动、植物→水中的和外 来的 食物资源：水中的和外来的所有动、植物及 其衍生物 食物基础：食物资源中被现有各种鱼类经常
利用的部分
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最适索饵理论 –索饵点选择
食饵分布→不均匀的层片状，不同层片的食饵密度 不同 边缘值原则（marginal value theorem，Charnov， 1976）：
索饵鱼具有了解食物层片的分布、质量和利用率 的能力 当索饵鱼在某一层片的摄食率＝该层片各食饵的 平均摄食率→转向摄食率较高（食饵密度较高） 的层片→具竞争
↑海马
←圆吻鲴
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二、摄食的形态学适应与对策
☆ 鱼类对其喜好食物有特定的形态适应： 食物类群相似，形态趋同演化 视觉摄食鱼类、嗅觉摄食鱼类 摄取→口、齿、鳃耙的适应 消化→胃、肠构造的适应
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反捕食对策－捕食者与被捕食者的相互适应
（引自Krebs and Davies，1993）
E＝1，无选择性
E＞1，有选择性 E＜1，避而不喜食 E＝（ri - pi）/pi
0＞E＞-1，避而不喜食 式中：ri—某种食物所占百分比
pi—该种食物在食物基础 中所占百分比
E＝0，无选择性
E＞0，有选择性
E＜0，避而不喜食
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选择指数
◆ 测定：ri→容量法、重量法、计数法 pi→ 较难使之准确，涉及水生生物的 采样技术和方法 ◆ 变动：季节、地区、环境中食物易得性 摄食鱼的密度 饵料生物的分布和密度
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三、食性类型
主要食物的类群
① 草食性
② 肉食性
饵料生物的生态类群
① 浮游生物 ② 底栖生物
浮游动物食性→初级肉食性 温和肉食性→底栖动物食性 凶猛肉食性→鱼食性
③ 杂食性
④ 碎屑食性
③ 游泳动物
④ 周丛生物和碎屑
⑤ 水生植物
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食性类型- 食物类群的广狭
①广食性：杂食性鱼类→摄食和消化器官不特化 ②狭食性：只食植物性或只食动物性食物的种类
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摄食与危险的权衡
Gilliam（1982）：研究蓝鳃太阳鱼 鱼类觅食行为、自身状况与被捕食的危险间 存在动态反馈（Dynamic feedback） 无大口黑鲈：成体与幼体均食底栖无脊椎动物 (高能量，占3/4)，并在池边苇丛中食浮游生物 （营养较差） 有大口黑鲈：幼体→只食浮游生物以躲避风险。 进食量减少1/3，季节生长率下降27％。 成体 → 不会被大口黑鲈捕食，
应用：定点投饵技术
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四、食物的稳固性和可塑性
稳固性：保持原营养特性而食物组成变化不大
的属性
★ 凶猛鱼类食物的稳固性高 可塑性：改变原营养特性的能力而食物组成易 发生变化的属性 ☆ 环境条件和饵料生物组成→可塑性 ☆ 可塑性→在摄食种类和摄食数量上
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稳固性和可塑性并存：
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二、食 物 组 成
食物组成→食物种类组成的总和
食谱→将消化道中所有食物种类的比例
鉴定要求：类、种、亚种→据研究目的和研究
者水平
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三、食 物 选 择 性
1.有无选择性？两种看法对立 消化道中某食物所占比例与水体中该食物所占比例 有一定的选择性，不绝对选择性 选喜食而又易得的食物 2.喜好性、易得性与选择能力的关系：
摄食和消化器官特化
环境条件变化时，一般较难适应
③单食性：仅食动物或植物中的一定类群
青鱼→螺类
草鱼→水草
凶猛鱼类→鱼类或其他水生动物
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13.2 摄食行为
一、摄食方式
二、摄食的形态学适应与对策
三、摄食与危险的权衡
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一、摄 食 方 式
1.掠食：凶猛鱼类。穷追不舍（鳡）、伺攫（乌鳢） 2.滤食：以鳃耙过滤浮游生物

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最适索饵理论 –食饵选择
选择净能量得益大的食饵 → 最适口食饵的捕捉
成本最小
最适口食饵丰度↓→食物组成扩大→新食饵的净 能量得益＞原食饵平均净能量得益 索饵成本与食饵大小的相关：U形曲线 一定大小的捕食者有其捕捉成本最小的食 饵大小→预测最适食物组成 鱼类达到最大生态适应的变量→需深入研究
捕食者与被食者的相关大小
摄食鱼的饥饿状况等
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影响食物选择性的因子
饵料生物 ：形态、构造、行为和运动特性、栖息和
分布场所、体色、可口性和可消化性等
鱼类视野反应容量模型，食饵外观大小模型 捕食鱼：形态（口裂大小、鳃耙间距等）、游速、
捕食方式和摄食经验等
区域局限性搜索，区域回避性搜索