3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐 分集中于细胞内的某一区域，从而降低 细胞质中的盐离子，避免盐害。
盐分区域化的机理
细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液 泡中作为渗透剂 液泡膜H+-ATPase
液泡膜焦磷酸酶 (TP-H+-PPase) 液泡膜Na+/H+ 反向运输
4.拒盐植物： 植物细胞的原生质对盐分进入细 胞的通透性很小，在环境介质中盐类 浓度较高时，能保持对离子的选择性 透性而避免盐害。
胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图
第二节 植物的抗旱性
一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、提高作物抗旱性的途径
一、干旱对植物的影响
旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过
低对植物造成的危害。
抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱
条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。
（三）代谢影响学说 1.光合作用 叶绿体 气孔关闭 酶活性的影响 叶绿素含量降低 2.呼吸作用
3. 蛋白质分解、DNA、RNA含量下降 诱导渗调蛋白产生
4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢 脯氨酸、甜菜碱积累 5.盐胁迫与激素的变化 ▪ ABA升高 ▪ CTK降低
三、植物抗盐性 植物有两种抗盐方式：
吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。
2.光合作用:
气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。
3.呼吸作用: ·下降：冻、热、盐、涝害 ·先上升再下降 ：冷、旱害 ·明显升高：病害、伤害 4.植物体内的物质代谢: 合成酶活性下降，水解酶活性增强， 淀粉、蛋白质等降解。
三、植物响应逆境的生理及分子机制
团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态
2.膜透性改变 膜脂分子排列紊乱，膜出现空隙
膜内脂类分子排列
3.蛋白质凝聚假说 细胞过度失水时，蛋白质的活性表面相 互靠近，使得分子间的 -SH 相互接触，导 致氧化脱氢形成-S-S-键，此键键能高，牢 固。再度吸水时，蛋白质空间构象变化， 使其变性凝聚，从而导致细胞死亡。
渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。 渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。
渗透调节物质
外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的重 要渗透调节物质。
细胞内合成的有机物： 多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等
有机渗透调节物的特征：
一、冷害
二、冻害
一、冷害
冷害 (chilling injury) 0℃以上的低温下植物受到的伤害。 抗冷性 (chilling resistance) 植物对冰点以上低温的抵抗与 适应能力。
（一）冷害对植物生理功能的影响 ▪ 影响水和养分的吸收 ▪ 呼吸大起大落 ▪ 光合强度下降 ▪ 原生质的流动性降低 ▪ 膜透性增加 ▪ 物质代谢——分解大于合成 ▪ 对植物激素的影响——ABA
4.离子吸收和运输减慢 吸水减少，离子向根表面的运输减慢 蒸腾下降，离子在体内的运输速率下降 根系活力下降，吸收离子的能力减弱 部分根系死亡，减少了吸收表面。 5.破坏正常的物质代谢
二、植物抗旱的机理 （一）形态与生理特点 1. 形态特征
•根系发达，较深，根冠比较大
•叶片细胞体积小或体积/表面积比值小
7.植物体内的逆境信息传递机制 逆境信号
受体
第二信使
钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化 磷酸化级联反应 激活转录因子
诱导逆境相应基因表达 逆境蛋白帮助植物适应 和抵御不良的外界环境
植物响应逆境胁 迫的分子基础
质膜 信号感受 胁迫信号
信号转导 中间产物 转录调节因子 核
耐胁迫性状
胁迫诱导基因 启动子
蛋白
1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡 6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制
2.植物激素在抗逆中的作用
ABA——胁迫激素，增强抗性 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 •增强根的透性，提高水的输导性。
乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利 于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。
叶绿体、线粒体、液泡
3. 破坏正常代谢过程
• 光合作用下降 • 对呼吸作用的影响 • 酶活性变化 • 破坏正常的物质代谢 蛋白质分解，脯氨酸积累 破坏核酸代谢 • 激素的变化
• 水分重新分配
二、干旱胁迫的机理 1.机械损伤 细胞失水或再吸水时，原生质体与细 胞壁均会收缩或膨胀，但是它们的弹性不 同，因此二者收缩程度和膨胀程度不同。
• 分子量小 • 易溶于水 • 合成迅速 • 不易透过细胞膜 • 生理pH范围内不带静电荷 • 引起酶结构变化的作用极小
脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。
脯氨酸在抗逆中的作用：
• 作为渗透物质，维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减 少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构
和功能的稳定。
（二） 冷害机理
• 膜脂相变
膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。 膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关
由低温引起的相分离
• 代谢紊乱
（三）提高植物抗冷性的途径
低温锻炼（抗冷机理）
·膜脂中不饱和脂肪酸含量增加， 相变温度降低，膜稳定性增加。 ·细胞内NADPH/NADP+的比例增高， ATP含量增加 ·糖、蛋白质、核酸和磷脂增加
1.避旱性 在土壤和植物本身发生严重的水分 亏缺之前，植物就已完成其生活史。
沙漠短命植物，它们在营 养结构很小的情况下仍具有 开花结实的能力。

栽培中的避旱措施 ▪早熟品种 ▪育苗移栽
2.御旱性 植物在干旱逆境下保持植株内部组织 高水势的能力。
▪ 保持吸水 ·根深
·根系密度大 ·导水性强
▪ 减少水分损失
（一）干旱的类型
• 大气干旱 • 土壤干旱
• 生理干旱
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫： 植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。
大豆对水分亏缺的反应
干旱对植物的伤害表现在：
1.膜及膜系统受损伤 膜的选择透性丧失，透性增加。 2.对细胞器的损伤
逃避盐害：降低盐类在体内积累，避 免盐害的发生 。 忍耐盐害：植物通过自身的生理或代 谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。
（一）逃避盐害
泌盐 稀盐 聚盐 拒盐
1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内 积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面， 然后冲刷脱落。
A B
植物的泌盐现象
2.稀盐植物：有些植物通过增加吸 水与加快生长速率把吸进的盐类稀 释，以冲淡细胞内的盐分浓度。
盐碱土
一、盐胁迫对植物的伤害
1. 渗透胁迫，生理干旱 2. 营养缺乏胁迫 3. 离子（单盐）毒害 4.生理代谢紊乱
•膜透性增加 •蛋白质分解加速，有毒代谢物积累 •光合速率下降 •呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑 制，氧化磷酸化解偶联。
盐分对植物的伤害作用:
原初伤害：盐离子本身的毒害作用 直接作用：伤害质膜，破坏选择透性 间接作用：干扰代谢过程
(三)代谢调节 C3途径→C4或CAM
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。
(四) 渗透调节
一、逆境和抗逆性 逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.
生物胁迫：病害、虫害、杂草等。
非生物胁迫： 物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、 辐射等。 化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气 污染等。
逆境的种类
植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。
植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。
•输导组织发达、表皮茸毛多、角质化 程度高或脂质层厚
2. 生理生化特性
• 原生质具有较大的粘性与弹性 • 代谢活性及酶的活性 • 光合作用类型 • 膜脂组分对抗旱性的影响 • 脯氨酸含量和ABA积累 3.水分临界期避开干旱
（二）植物scape） 御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（Drought tolerance）
·气孔调节 、 角质层发达 ·降低辐射能的吸收 ·叶面积减少
3.耐旱性
植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持 一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低 的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白 的较易修复等）和忍耐脱水的能力。
▪维持膨压 •渗透调节 •细胞壁弹性 ▪耐脱水或干化 •原生质耐性
•细胞体积
冰叶日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢 转变过程中PEP羧化酶含量的增加
三、提高作物抗盐性 1. 浸种锻炼 2. 激素处理 生长素类 ABA 3. 选育抗盐植物品种 4. 农业生产的措施 改良土壤、洗盐灌溉等
四、提高抗盐性途径 1.种子处理 2.激素处理 3.选育抗盐品种
第四节
植物的抗寒性
(五) 膜保护物质与活性氧平衡
自由基：具不成对电子的原子、
分子或离子。
活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的
含氧物质的总称。
如：超氧阴离子自由基（O2 · ）、羟基 自由基（· OH）、过氧化氢 （H2O2）、过氧化物自由基 （ROO· ）、单线态氧（1O2）等
-
特点： 活跃强氧化性 不稳定，瞬时存在 能持续进行连锁反应
植物逆境生理
第一节 第二节 植物逆境生理概论 植物的抗旱性
第三节
第四节 第五节