液，它们之间离子浓度有差异；其中中阶是与脑脊液相似的内淋巴液，而 前庭阶和鼓阶内是外淋巴液。内外淋巴液K+和Na+浓度有差异，内淋巴液 K+ 是外淋巴液的30倍，而外淋巴液Na+浓度是内淋巴液的10倍）：是直流 静息电位，与毛细胞快速兴奋有关。 （2）耳蜗微音器电位(cochlear microphonic potential-CMP，毛细胞活动 产生的感受器电位):从毛细胞可记录到。 （3）听神经复合动作电位（compound action potential-CAP）：指声音刺 激后在耳蜗内记录到的一种电位，是所有听神经纤维产生的动作电位总和。 （4）总和电位（summating potential-SP）：与毛细胞感受器电活动、听神 经终末中兴奋性突触后电位等有关，是一种声诱发的直流感受器电位。
四、平衡觉
感受器：前庭器官，人和动物内耳的一部分
功能： ➢ 感知头部和身体的运动和位置信息 ➢ 控制姿势反射和眼球运动 。 前庭系统受损害的后果： ➢ 身体失衡 ➢ 头动时眼球运动以及空间方位感觉受影响。 临床意义：由于前庭系统神经回路涉及广泛的脑干区域，故前庭功能的测
试可判断脑干是否受损。
前庭器官组成：
➢ Ca2+内流使细胞去极化，而K+外流则使细胞复 极化，两种因素相互作用的结果引起膜电位振 荡,即毛细胞去极化和复极化交替变化→毛细胞 电共振。
➢ 在内毛细胞近基部侧壁上，Ca2+通道开放Ca2+ 内流触发细胞向突触间隙释放兴奋性神经递质。
3）耳蜗电位：在静息状态或声音刺激下耳蜗可产生直流或交流多种电位。 （1）耳蜗内电位（endocochlear potential -EP， 由于耳蜗各阶内充满淋巴
3、外周听觉系统中的 生理过程和信息处 理
1) 基底膜的行波振动 (声波在耳蜗中的传 播)：声波引起膜振 动从耳蜗基部开始， 逐渐向蜗顶传播， 此即行波 （travelling wave） （Békésy，1961 年获诺贝尔奖） 。
不同频率的声音 引起基底膜最大振 动的部位不同：耳 蜗能区分不同声音 频率的基础 ！
2）听觉功能可塑性 ➢ 听觉环境影响： 幼鼠暴露于纯音中，频率4kHz或
20kHz，30天后，下丘脑听神经元数量明显增多。 ➢ 成年动物听觉图（与听觉有关的脑区）：可为听觉
剥夺、损毁所改变
3）可塑性的细胞分子机制：NMDA受体
➢ 出生年龄影响：NMDA受体的五种亚单位 （NR1, NR2A, NR2B, NR2C和NR2D)在出 生后不同脑区和不同发育阶段有不同的表达
nucleus）（延脑）
上橄榄复合核(superior olivary complex)（延脑）
外侧丘系核（lateral lemniscus）（脑干外侧）
下丘（inferior colliculus） （中脑）
内侧膝状体（medial geniculate body）（间 脑
听皮层（auditory cortex） （颞叶）
➢ 时间信息处理：听觉周围神经纤维发放所表现的对刺 激相位锁定性质在听觉中枢得到了一定程度的体现。 但在听觉传入通路上，神经核团越高级，其中的神经 元对刺激声波形的跟随程度越差，发生“相互锁定” 的频率范围也越小。
2）、听觉上行通路中的 声源方向信息处理
声源方向处理的基础： 双耳听觉，对哺乳
动物来讲，上橄榄核 是听觉上行通路中接 受双耳输入的第一级 神经核团，因此声源 方向也始于这一部分。
顶端均有一 束纤毛，其中一 根最长最粗的处 于一侧，称为动 纤毛。其余稍短 的均为处于另一 侧的静纤毛，其 长度是递减的。
毛细胞的换能机制： 当头部转动时，半规管内的内淋巴液产生与旋转加速
相反的压力，作用于壶腹内的毛细胞纤毛，使其发生形 变。
若静纤毛形变倒向动纤毛时，毛细胞膜电位发生去 极化，与毛细胞连接的第VIII对脑神经纤维的动作电位 发放频率升高；
➢ 由三个半规管（semicircular canal）耳石器官 （otolith organ,两个囊即 球囊和椭圆囊）组成。
➢ 每个半规管都有一个粗大 部分称为壶腹，感受器—— 毛细胞均集中在壶腹内部嵴 内。
➢ 前庭器官和耳蜗共同组成 极复杂的内耳结构，称作为 迷路(labyrinth)。
毛细胞的结构：
➢ 特征频率: 对某一频率的刺激最为敏感， 在该处具有最低的反应阈值（谷底）， 这一频率即为该纤维的特征频率。
(3) 对声音强度编码：放电频率随纯音刺激强度增加而增加。 强度函数：放电率与声刺激强度的关系。
(4) 对声音的瞬时编码：对短纯音刺激有瞬时编码性质。 刺激后放电直方图(post-stimulus time histogram, PSTH)： 以刺激开始为准,把重复声刺激引起的单位放电在时间上的分 布进行叠加,以时间为横坐标，放电脉冲数为纵坐标，构成的 直方图。
中枢机制：在延脑前庭核（上核、 下核、内侧核和外侧核换神经元 后，发出4个投射系统：
➢ 前庭脊髓束：对颈部、躯体和四 肢的肌肉进行调控，维持三者之 间空间位置关系，保持姿势平衡
➢ 前庭小脑系统：将感觉信息与小 脑对运动的精细调节功能联系起 来
➢ 前庭-眼系统：对眼外肌精确控 制
➢ 前庭-丘脑-皮层系统：与平衡和 运动的有意识知觉过程有关。
狗听觉发达： 音频范围比人宽，能听到 1000kHz的振动音；对声源判别能力 强，对半径1千米内的各种声音能分辨 清楚。
中耳（middle ear）组 成：鼓膜(tympanic membrane)、鼓室、 听骨链(锤骨Malleus、 砧骨Incus和镫骨 Stapes）、中耳肌肉 及咽鼓管。
主要功能： 匹配阻抗 ➢鼓膜与卵圆孔的面积 对比13.5:1 ➢听骨链的杠杆作用使 声音机械作用增强
若静纤毛形变朝向静纤毛方向时，毛细胞膜电位发生 超极化，神经纤维的发放频率便减少。
机理：
当纤毛朝向动纤毛时，细丝受到牵拉作 用，使纤毛顶端的K+通道打开，内淋巴液中 高浓度的K+顺浓度梯度涌入纤毛内部，并很 快到达毛细胞体内，引起去极化的感受器电 位，导致毛细胞的神经递质释放增加，引起 突触后初级传入纤维发放增加。
内耳（inner ear）
包括前庭
（veatibule）
和耳蜗
鼓膜张肌
（cochlea）
两个部分。
➢ 前庭与平衡感 觉有关
➢ 耳蜗与听觉有 关，实现声波 换能过程
听骨链
镫骨肌
卵圆窗 蜗窗
耳蜗： ➢ 换能：机械性频率分析器，
将复杂的声波分解成一系 列频率组分。
➢ 结构：骨质外壳包裹的管 状结构，呈螺旋状卷曲数 圈（人2圈半）。围绕着 蜗轴盘绕，整个管道在底 部较粗而顶部较细，形似 蜗牛。
（external auditory canal）。 主要作用：集音，将声音的能量集中于鼓
膜上；外耳道对3kHz左右的频率有明 显扩音作用(声波的频率范围：104Hz-1012Hz）
人的听觉范围：20Hz-20kHz。低于20Hz 的声音叫次声,高于20kHz的声音称为 超声（1000～3000赫兹最为敏感）。
下周（28日）交平时作业：
➢ 电子版含翻译和英文原文发至 liuyanq2@ )
➢ 纸质版含翻译和英文原文下周上课时交
三、听觉
➢ 声音的基本特征和听觉系统的基本功能 ➢ 听觉通路的基本结构 ➢ 外周听觉系统中的生理过程和信息处理 ➢ 听觉中枢的信息处理 ➢ 中枢听觉功能发育及可塑性
➢ 主要神经性的听力障碍
内的机械感受器和本体感受器来进行的。
昆虫具有特化听觉系统，分为外周听觉感受器和中枢 两部分。
脊椎动物的听觉通路组成：外周听觉系统【外耳 (ouexternal ear)、中耳(middle ear)、内耳(inner ear)、 听神经】和中枢听觉神经系统。
脊髓动物外周听觉系统组成
外耳(external ear)组成： 耳廓（pinna或auricle）和外耳道
1、声音的基本特征和听觉系统的基本功能 1)声音是在一定介质中传递的一种机械振动。
纯音：声音的波形为正弦，它对应于简谐振动： W=Am×Sin( 2πf t+θ)。正弦声波可由下列物理量来表征：
频率： f（每秒振动的次数)； 周期：频率的倒数； 波长：振动一次传播的距离； 相位：即上式中的2πf t+θ，其中θ为初始相位，声音的一个 周期相当于 360相位角； 幅度：Am，声音强度用声压级强度（sound pressure level, SPL)表示，单位：分贝dB。
2)毛细胞和换能过程：基底膜的振动刺激毛细胞， 毛细胞将声波振动机械能转换成电能。具体过 程：
➢ 行波在基底膜上的传播使得毛细胞的纤毛发生 偏折，改变纤毛顶端机械敏感性膜通道电导。
➢ 电导的改变→纤毛外环境(内淋巴液)K+流向纤毛 内→毛细胞去极化→电压依赖性Ca2+通道开放 Ca2+内流增加→神经递质释放，激活毛细胞基 部Ca2+依赖性K+通道开放，造成K+外流。
3）、听觉皮层：有不同 频率的功能柱结构。
4）、听觉上行通路中的 串行（逐级）并行（不 同区域）处理
5）、传出神经纤维对传 入神经信号的调制作用
听觉的产生
5、中枢听觉功能发育及可塑性 1）神经元听反应特性的演化：在动物出生后有一个
逐渐发育、成熟演化过程。
最佳频率由低到高，潜伏期由长到短，频率调谐曲线 由宽到窄，反应中心由弥散到集中，感受野由大到 小等变化。
➢ 听觉经验的影响： 在动物生后的发育关键 期，听觉经验可显著影响NMDA受体的发育 （通过耳堵塞实验）。
6、主要神经性的听力障碍
1）耳蜗性耳聋：耳蜗的病变 。 (1)复聪现象：听力损失的程度因为刺激的声强增加而减轻或消失；强声耐量降
低，患者在未达到正常人的强声耐量(105～110dB)时就感到耳部疼痛。 (2)复听：对于同一种音调病人感到听到的声音不一致，一高一低。 (3)病理性听觉适应：在持续性的声音刺激时，听阈显着增高。 2）神经性耳聋：耳蜗神经损害。表现： (1)高频听力首先受损，逐渐向中低音扩展，最后普遍降低。 (2)气导大于骨导，但均缩短。 (3)具有明显的病理适应性现象。 3）中枢性耳聋：病变位于脑干与大脑。 (1)脑干性中枢性耳聋 (2)皮质性耳聋：伴有语言的审美能力降低