A 棉花纤维 B 梨果实石细胞 C 厚角细胞 D 保卫细胞
细胞壁：植物细胞的质膜外一层并不很厚但 却坚硬的壁。
•高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架， 而且更重要的是一个有代谢活性的动态结 构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗 病和物质运输等生命活动过程。
3.1 细胞壁的化学组成与结构 3.2 细胞壁的发生 3.3 细胞壁的次生变化 3.4 细胞壁的功能
间 期 周 质 微 管
纤维素微 纤丝的组 织与定向
微管可能 参与纤维 素微纤丝 的定向。
The relationship between terminal complexes with microtubule
Overview of CSC intracellular trafficking.
Wightman R, Turner S. Plantphysiol 2010;153:427-432
3.1 细胞壁的化学组成与结构
细胞壁（初生壁）的成分： ①. 纤维素（cellulose） ②. 半纤维素（hemicellulose） ③. 果胶类物质 (Pectic substance) ④. 蛋白质 ⑤. 矿质 ⑥. 其它化学成分
①.纤维素（cellulose）
1）、成分
纤维素，以微纤丝的 (microfibril)形式存在，约占 初生壁的20%－30%。
纤维素分子是由 （1－4）糖苷键连接的D-葡 聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键 使其形成一种类螺旋状的结构。这种纤维素分 子链不分支、不溶于水。
2）、纤维素的合成
在质膜上的莲座 （rosette）部位进 行。莲座是纤维素 合酶复合体 （cellulose synthetase complex）
微纤丝周围充满着衬质(matrix）， 衬质包括半纤维素和果胶质。
微纤丝与半纤维素和果胶质的关系
3.1.2 细胞壁的结构及组成
初 生 壁 、 次 生 壁 和 胞 间 层
A. Diagram of the cell wall organization; B. Cross section of pine tracheid in which three distinct layers in the secondary wall are visible.
CesA1, CesA3, CesA6 ---primary cell wall. CesA4, CesA7,and CesA8 – secondary cell walls.
微纤丝的结构形成的示意图
相同的极性 微团
β-1，4葡聚糖→链状纤维素分子 →微纤丝 →大纤丝→细胞壁。
3）、 微纤丝的组装 微管指导微纤丝的排列方向
植物细胞周期中微管列阵
间
期 周 质 微 管
早 前 期 微 管
带
纺 锤 体 微 管
成 膜 体 微 管
2.1.2 微管的功能
1). 控制细胞分裂和细胞壁的形成 2). 保持细胞形状 3). 参与细胞运动和物质运输
2.2 微丝 (Microfilament)
2.2.1 微丝的结构与特性 微丝是由单体肌动蛋白（actin，42kD,
第一章 植物细胞
Chapter 1 Plant Cell
Schematic diagram of plant cell
研究细胞结构与功能方法
(1)形态结构观察 morphological character and structure
(2)生化分析 biochemical analyze (3) 生理测定 physiological assay (4)细胞组分的分级分离 cell fractionation
1.2 液泡的功能
(1)转运物质 (2)吞噬和消化作用 (3)调节细胞水势
植物细 胞液泡
(4)吸收和积累物质
(5)赋予细胞不同颜色
酸性时呈红色 碱性时呈蓝色
2. 细胞骨架 (cytoskeleton)
2.1 微管 (microtubule, MT) 2.2 微丝 (microfilament, MF) 2.3 中间纤维 (intermediate filament, IF）
伸展蛋白（extensin）： Lamport 等人于1960年发现，在细 胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白， 约占初生壁干重的5 10% 。
功能：可被伤害和病虫害所诱导； 与植物细胞抵抗逆境有关。
AFM images of self-assembling extensins.
Lamport D et al. Plantphysiol 2011;156:11-19
蛋白质和 修饰壁的
3.3 细胞壁的功能（结合成分与结构进行讨论）
支撑和保护细胞
纤维素微纤丝的骨架作用，半纤维素的支撑作用， 结构蛋白的网络作用，果胶的粘合作用以及各组分 之间的相互交联，使细胞壁具有很强的刚性。
48h
Mutant
果胶甲脂酶 pectin methylesterase
④蛋白质(protein) 占5% 10% •参与细胞壁结构的蛋白质:
如伸展蛋白（extensin)
•与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶 类：如纤维素酶、过氧化物酶类
•识别或调节蛋白：如糖蛋白（凝集素， lectin)、扩张蛋白（expansin）
Localization of Microtubules and the CesA Protein IRX1(CESA8) in Developing Xylem Vessels.Confocal image showing the localization of α-
tubulin (green) and IRX1 (red)
AFM-原子力显微镜
凝集素(lectin)： 一类存在于细胞壁中能与多糖
结合或使细胞凝集的蛋白，主要 为糖蛋白，对糖基结合具有专一 性。
功能：参与植物对细菌、真菌 和病毒的防御作用；在细胞识别 中起重要作用。
扩张蛋白（expansin）
调节蛋白，可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条 件下伸展的蛋白质。
• 微管的聚合需要微管蛋白二聚体达到一定 的浓度方可进行，这个浓度称为微管聚合 的临界浓度。
• 微管在体外的聚合还需要镁离子、GTP和 适当的缓冲体系。微管的聚合对温度十分 敏感，通常在低温（4℃）下微管发生解聚， 而在高温（37℃）下微管聚合。这一特性 也被用于微管蛋白的分离和纯化。
微管的聚合过程
概念
细胞骨架（cytoskeleton）
•真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网 架体系。
•包括微丝、微管和中间纤维。 •在细胞空间结构的维持、细胞分裂、细胞生长、
细胞物质运输，细胞壁合成等许多生命活动 中都具有非常重要的作用。
2.1 微管 (Microtubule)
2.1.1 微管的形态结构
•第一个发现的纤维素合成酶基因，CESA1(RSW1)
•参与初生壁合成的基因：CESA1，CESA3，CESA6, 有时还 结合CESA2，CESA5 或 CESA9。
•参与次生壁合成的基因：CESA4，CESA7，CESA8。
•Most plant cell wall matrix polysaccharides are first synthesized within the cell in the Golgi and subsequently deposited into the wall by exocytosis.
•Cellulose is synthesized at the plasma membrane by a very large membrane-bound complex known as the cellulose synthase complex (CSC).
•Three different CesA proteins interact as subunits within a cellulose synthase complex:
1
2
莲坐通过质膜的冷冻蚀刻和旋转投影成像
1. 绿藻水绵的莲坐聚集。 2. 水芹，正在增厚的细胞壁下的膜上，聚集
很多的莲坐。
尿〔核〕苷二磷酸
蔗糖合酶 纤维素合酶复合体
蔗糖＋＝ UDPG+果糖
纤 维 素 合 酶
（1 4）连接 的D-葡聚糖链
纤维素在质膜纤维素合酶 复合体上进行合成的分子模型
根据序列同源性，在模式植物拟南芥中有10个CESA 基因。
Eckardt N. Plantcell 2003;15:1685-1687
②半纤维素（hemicellulose） 约占 20% 25% 异质多聚糖(中性和酸性)
③果胶（pectin） 约占10% 35% 异质多聚糖 ( – 1,4 –D –半乳糖醛酸)
WT
Mutant
12h
WT
24h Mutant
“应力松弛”
木聚糖
expansin
纤维素微纤丝
松弛－生长－拉紧
Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins
扩张蛋白的已知特性
• 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁 的其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝 与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等 非共价键。
375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋丝状结构。 又称F-actin. 相应地单体肌动蛋白又称G-actin。
微丝是一动 态的结构
Actin filament in central cell of Torenia fournieri(蓝猪耳) labeled with phalloidin-FITC
Confocal Microscopy
1. 细胞的膜系统 2. 细胞骨架 3. 细胞壁的结构与功能 4. 胞间连丝 5. 植物细胞信号转导概述