氧气:不需要
请单击
c.第三阶段——丙酮酸的去向， 有氧和无氧条件下产物不同
（1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）
G +2ADP+ 2Pi
2乳酸 ＋2ATP+2水
（2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
糖酵解无氧途径的产能
（1）葡萄糖的磷酸化

1. 2. 3.
反应机理：ATP的γ-磷酸基团在葡萄糖催化下，转移 到葡萄糖分子上。糖酵解中的限速酶 意义：
将葡萄糖分子磷酸化成了易参加代谢反应的活化形式； 磷酸化的葡萄糖分子带有很强的极性基团，不能透过细胞膜， 能够防止细胞内的葡萄糖分子向外渗出； 为以后底物水平磷酸化贮备了磷酸基。

利用糖酵解途径进行甘油发酵
酒精发酵之初：
C NADH +H
即：
（导致）
+
α-磷酸甘油
α-磷酸甘油脱氢酶
磷酸二羟丙酮+NADH+H+ α-磷酸甘油+H2O
α-磷酸甘油+NAD+
磷酯酶
甘油+Pi
当有了足够的乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再
朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘 油的积累。
烯醇式丙酮酸 丙酮酸
O COH COOH C O CH3 丙酮酸
CHOH
CH2 烯醇式丙酮酸
糖酵解中的能量变化
糖酵解
伴随着生成ATP的反应序列。
——糖的共同分解途径
酵解（glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并 场所:细胞质中
葡萄糖酵解的总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
糖酵解途径实验依据

将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力 由此推断发酵需要两类物质： 一是热不稳定的，不可透析的组分即酶； 二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、 ATP、金属离子等。
糖酵解途径实验依据
酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且 逐渐缓慢直至停顿 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
O
CHO 甘油醛3-磷酸脱氢酶 C O PO 3H 2 CHOH NAD + NADH + H + 1,3-二磷酸甘油酸 C H 2O PO 3H 2
CHOH
+
C H 2O PO 3H 2 3－磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸
O
O
C O PO 3H 2
CHOH C H 2O PO 3H 2 1,3-二磷酸甘油酸

糖酵解途径实验依据

碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷 酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物） 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三 碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶 有抑制作用
糖酵解途径实验依据

氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛 的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位 后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步 反应的酶有抑制作用


若以糖原为起始物： 糖原先经磷酸化酶作用，磷酸解为1-磷酸葡萄糖，再 由磷酸葡萄糖变位酶催化转变为 6-磷酸葡萄糖，从而 进入共同分解途径。不需要ATP（能量）

（2）G-6-P的异构化 异构化反应是以开链形式进行，异构结束后又 转变成环状结构。 己醛糖变成己酮糖。

（3）F-6-P磷酸化反应

（5） 1, 6-二磷酸果糖 两分子 3-磷酸甘
油醛
糖的裂解——EMP途径第一阶段是耗能的
Glucose
2*3磷酸-甘油醛
Glucose通过磷酸化作用为分解代谢作好准备，然后裂解为丙糖（3磷 酸-甘油醛）共5步第一阶段有两个调节酶，消耗两分子ATP
b.第二阶段—醛氧化成酸
3-磷酸甘油醛 1,3-二磷酸甘油酸


磷酸果糖激酶（PFK）特性： 1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子； 2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可 增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活 剂； 3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。

（4）裂解反应 1，6-二磷酸果糖在第 3与第四碳原子之 间裂解为两个三碳化合物。
磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP），也
称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/ shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞
浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 葡萄糖酸-6-P 6CO2 6 核酮糖-５-P
第十章

糖代谢
糖代谢包括分解代谢和合成代谢
植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化 碳和水合成糖类化合物，即光合作用。是自 然界规模最大的一种能量转换过程。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由 糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中 间产物，又为生物体合成其它类型的生物分 子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳 源或碳链骨架。
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
——糖的共同分解途径
氧气:不需要
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
请单击
1、糖酵解 EMP途径
糖酵解的酶系 研究比较 透彻 部位：全部反 应在细胞 浆（细胞 胞液）中 进行 10步 糖酵解 Glucose ---→ 丙 酮酸 → 乳酸 可分为两个 阶段

糖的消化与吸收
人及哺乳动物：食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖） 口入 唾液 α-淀粉酶水解α-1，4糖苷链 (产物: 麦芽糖,麦芽三糖,α-糊精) 消化道 胰液

肠（主要） α-糊精酶（水解α-1，4和α-1，6糖苷键）， 麦芽糖酶，蔗糖酶， 乳糖酶 单糖
肠粘膜细胞吸收
血液循环 单糖→肠粘膜细胞吸收→汇入肝 ---→ 各组织
糖酵解的调节
a. 磷酸果糖激酶的调节 磷酸果糖激酶（6-磷酸果糖激酶-1）是糖酵解途径最重 要的调节酶（四聚体） ATP和柠檬酸（TCA循环）是其抑制剂 磷酸果糖激酶 2，6-二磷酸果糖、AMP是其激活剂 2，6-二磷酸果糖的作用在于增加6-磷酸果糖激酶对6磷酸果糖的亲和力和取消ATP的抑制作用。6-FP有促进2， 6-二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用。当F-6-P浓 度升高时，即可引起2，6-二磷酸果糖浓度加大，进而 激活F-6-P激酶，这种过程为正反馈激活作用。
磷酸甘油酸激酶 ADP M g
2 +
COH CHOH
A TP
C H 2O PO 3H 2 3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸
O COH CHOH 磷酸甘油酸变位酶
M g
2 +
O COH CHOPO 3 H 2 CH 2 OH 2-磷酸甘油酸
CH 2 OPO 3 H 2
3-磷酸甘油酸
2-二磷酸甘油酸 磷酸烯丙酮酸
1940年前德国的生物化学家恩伯顿， G(Gustar Embden)和迈耶霍夫， O(Otto Meyerhof)等人的努力完全 阐明了糖酵解的整个途径，揭示了 生物化学的普遍性。因此糖酵解途 径又称Embden- Meyerhof途径(简称 EMP)。
糖酵解
场所:细胞质中
葡萄糖酵解的总反应式：

Glucose +2H3PO4+2ADP
2乳酸+2ATP+2H2O （2乙醇）
氧化一个Glucose ，净得2个ATP 若从糖原开始氧化，净得3个ATP
糖酵解的作用



化学反应历程（10步反应） 糖酵解有二重作用：一是降解产生ATP，二是 产生含碳的中间物为合成反应提供原料。 在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有 三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖 激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶 可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解 的出口。
第一节 糖酵解
糖酵解葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生 成ATP的酶促反应序列。
糖酵解途径发现历史
1.1875年法国科学家巴斯得(L.Pasteur) 就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌 分解生成乙醇的现象。 2.1897年德国的汉斯· 巴克纳兄弟(Hans buchner和Edward buchner)发现发酵 作用可以在不含细胞的酵母抽提液中 进行。
磷酸己糖旁路、HMS途径 （Hexose Monophosphate shunt）
糖酵解是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一 途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙 酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有 其它的代谢途径。 许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即
2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P