超常期——相对不应期之后，兴奋恢复高于原有 水平，用阈下刺激就可引起兴奋
低常期——超常期之后，组织进入兴奋性较低时 期，只有阈上刺激才能引起兴奋
5、阈下总和——2个阈下刺激单独作 用时均不能引起兴奋，但当二者同时 或相继作用时，则可引起一次兴奋， 称之为阈下总和，前者为空间总和， 后者为时间总和。
（三）、引起兴奋的主要条件 1 一定的刺激强度
阈强度——刚能引起组织兴奋的刺激 强度
阈刺激——达到阈强度的有效刺激 阈上刺激——高于阈强度的刺激 阈下刺激——低于阈强度的刺激
2 一定的刺激作用时间 3 一定的强度变化率 ：
指单位时间内强度变化的大小。 变化率越大，越易使组织兴奋。
4、强度---时间曲线
兴奋性的衡量指标：阈值
兴奋性∝1/阈值 例：
指 标 A肌肉
阈 值 0.7V
兴奋性
较大
B肌肉
1.2V 较小
（四）、组织兴奋后兴奋性的变化
第一次刺激（条件刺激） 第二次刺激（测试刺激）
（见课本P13图）
绝对不应期——组织兴奋后，在去极之后到复极 达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反 应
相对不应期——绝对不应期之后，随着复极化的 继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产 生兴奋
受体介导的入胞作用：有一部分入胞作用过程中，外来的
大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后 引起，称之为受体介导的入胞作用
出胞作用(exocytosis): 指细胞内物质向膜外的转运过
程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等， 过程与出胞相反
三、信号分子对靶细胞的作用 机理
（横向移动） 功能：① 转运物质
② 传递信息 ③ 免疫标志
（三） 糖类
形式：糖蛋白或糖脂 功能：① 免疫标志
② 传递信息
二、细胞膜的物质运输功能 1、被动运输：
物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送 到低浓度的一侧，不需要消耗能量， 为被动运输，包括单纯扩散和易化扩 散
单纯扩散: 一些脂溶性的物质，如CO2 ，
◆后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的 电位波动，为后电位，包括负后电位和正后电位
2）由电压门控通道完成的跨膜信
号传递：电压门控通道受膜去极化水平的影响，
当膜去极化达到一定水平时，载体分子的构象发生变 化，通道被打开。 目前发现的至少有3种Na+通道、5种K+通道、3种 Ca2+通道。 主要分布： 神经轴突、骨骼肌、 心肌细胞的一般细胞膜 上。 作用： 产生动作电位
如:Na+通道由质量大的亚单位、两个 较小的1、2亚单位组成，其中亚单 位包括4个结构类似的结构域，在膜中 以螺旋形式存在，包绕成一个通道样 结构
6、电紧张——直流电通电过程中及断电后的短时 间内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张。
通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电 紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧 张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳 极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后 压抑；
二、神经肌肉的跨膜电位
生物电现象：生物体在生命活动过程中所表现的 电现象（电位的变化）。 1763年 Galvani 发现青蛙的生物电； 1830年电流计产生，证明神经损伤电位， 新鲜的蛙坐骨神经的损伤电位约为30mv； 1939年起英国Hodgkin和Huxley对枪乌贼的 巨大神经轴突用胞内记录法证实静息电位的膜 学说 。
第二章 神经肌肉的一般生理特性
第一节 细胞的跨膜物质运输和信号传 递功能
第二节 神经肌肉的兴奋和兴奋性 第三节 神经冲动的产生与传导 第四节 兴奋由神经向肌肉的传递 第五节 肌肉收缩
第一节 细胞的跨膜物质运输 和信号传递功能
一、细胞膜的结构 二、细胞膜的物质运输功能 三、信号分子对靶细胞的作用机理
哺乳动物的神经、肌肉细胞的静息电位约 为 -70mV～-90mV。
形成机制：离子学说
（1）、膜内外离子分布差异（枪乌 贼巨轴突）
mMol
内
外
Na+ 50 460
K+ 400
10
Cl40-100
540
（2）、膜对上述离子的通透性为
Pk : PNa : Pcl=1:0.04:0.02
（3）、 在静息状态下，膜对Na+的通 透性小，而对K+的通透性较大，细胞 内外的K+浓度差推动K+从膜内向膜外 扩散，而负电荷的蛋白质不能外流， 使膜外积累正电荷，膜内积累负电荷， 产生外正内负的电位差，这种电位差 阻碍K+的外流。当膜内外K+浓度差 (K+外流动力)与电位差(K+外流阻力) 平衡时， K+跨膜净转运为零，形成外 正内负的平衡电位——静息电位。
3） 机械门控通道
机械刺激通过某种机制使机械感受器细胞膜上的通 道开放，产生感受器电位。
例：听觉毛细胞、肌梭等
各种门控通道完成的跨膜信号转导特点： （1）速度相对较快 （2）对外界作用出现反应的位点较局限。
2、与G蛋白偶联进行信号传递
G蛋白（鸟苷酸结合蛋白 ): 由、β、γ三个亚单位构成
外界化学因子与受体结合（1）——激活 与其耦联的G蛋白（2），G蛋白的-亚 单位与其他两种亚单位分离，并结合 GTP——作用于效应器酶（3）（如 cAMP酶）——第二信使含量增加并发挥 作用。
3、原癌基因作为第三信号参 与跨膜信号传递
第二信使激活一类核蛋白（称之为第三信使， 即刻早期基因，属于原癌基因家族）——核 蛋白与靶基因的特异序列结合——发挥转录 因子的作用。
第二节 神经肌肉的兴奋和兴 奋性
一、神经和肌肉的兴奋性
（一）、刺激与反应
刺激: 引起机体活动状态发生变化的任何环 境变化因子。
1、损伤电位——将电位计一端置于神经—
肌肉的表面，另一端置于损伤部位，测得 损伤部位为负，完整部位为正的电位。
2、静息电位——细胞在静息状态下，存在于
细胞膜两侧的外正内负的电荷状态
细胞安静时的膜电位表现为膜外为正、膜 内为负的状态，称为极化状态。
蛙、枪乌贼的神经、肌肉细胞的静息电位 约为 -50mV～-70mV。
疏水性非极性基团
（长烃链）
脂质双分子层特点：
① 液态（同层横向移动的流动性） ② 稳定性
意义：细胞可以承受相当大的张力和外形 改 变而不破裂；而且即使膜结构有时发
生一些较小的断裂，也可以自动融合而修 复，仍保持膜的完整性。
脂质双分子层功能：① 屏障作用 ② 传递信息
（二）蛋白质
结构： α螺旋或球形 特点：流动性
易化扩散的影响因素：
①膜两侧物质浓度差和电位差 ②膜上载体的数量或通道开放的数量
载体介导的易化扩散: 在膜高浓度侧载体选择性的与
某物结合，引起构象发生变化，载体移向细胞膜低浓度一 侧是，与结合物分离
特点：结构特异性高;有饱和现象;有竞争性抑制现象。
通道介导的易化扩散: 瞬间是通道激活与失活，离子
在实验中，我们改变作用时间，观 察在不同的作用时间下，刚刚能引 起肌肉收缩所需的最小强度，然后 以作用时间为横轴，以强度为纵轴 作一曲线，即得强度---时间曲线 （近似于等边双曲线）
由图可见，对一个有效刺激，强度和时间成反比关系。 基强度 :无论作用时间多长,引起组织兴奋的最小刺激强度. 时值 ： 在强度时间曲线上，两倍于基强度时的作用时间。
细胞静息电位主要是K+外流所形成。
证明： （1）、Nernst 公式
RT Co
E＝——— ln ——
nF Ci
R 气体常数，为8.31焦耳
T 绝对温度，为273＋摄氏温度
n 离子价数，
F 法拉第常数，为96500
Co外/Ci内 为膜内外离子浓度,(K+)
当温度为37℃时得公式:
Ek= 59.5 Log [K+]o/[K+]i (mV)
一、细胞膜的结构
液态相嵌模型（fluid mosaic model）
以液态的脂质双分子层为基架,其 中镶嵌着具有不同分子结构和不同 生理功能的球形蛋白质
还有少量的糖蛋白和糖脂，可作 为细胞识别的结合点。
（一）脂质双分子层
构成：由双嗜性脂质分子两两相对 排列成双分子层
亲水性极性基团 （磷酸和碱基）
不同形式的外界信号作用于细胞时，通 常并不进入细胞或直接影响细胞内过程， 而是作用于细胞膜表面，通过引起膜结 构中的一种或数种特殊蛋白质分子的变 构作用，将外界环境变化的信息以新的 信号形式传递到膜内，再引发被作用细 胞相应的功能改变，包括细胞出现电反 应或其它功能改变。
1、由本身带有离子通道的受体蛋白质进 行跨膜信号传递
1）由化学门控通道完成的跨膜信号传递
化学物质控制： 递质、 激素等 主要分布：肌细胞的终板膜、神经细胞的突触
后膜及某些嗅、味感受细胞的膜中。 作用：产生局部电位
化学门控通道直接受神经末梢释放的神经 递质等化学物质的控制。如N型乙酰胆碱受 体的通道由1、2、、、五个亚单位组 成梅花状通道样结构，其中1、2与Ach 具有较高的特意性结合能力
②维持正常细胞 体积
③建立势能贮备
主动转运与被动转运的区别
主动转运
被动转运
需由细胞提供能量 逆电-化学势差 使膜两侧浓度差更大
不需外部能量 顺电-化学势差 使膜两侧浓度差更小
3、入胞与出胞作用
入胞作用（endocytosis）: 大分子物质进入细胞时，
先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，称之为入 胞作用，包括吞噬作用（颗粒）和胞饮作用（液体）
顺浓度梯度差移动
特点：有一定特异性，但没有载体严格;可以处于开放或关闭的不同功 能状态，其通透性变化快， 通道开闭取决于膜电位或化学信号
通道介导的易化扩散