吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 75%放射性
沉淀中含 25%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
（2）含35S-蛋白质的一组：放射性75%在上清液中
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（三）植物病毒的重建实验
为 了 证 明 核 酸 是 遗 传 物 质 ， H. FraenkelConrat （ 1956 ） 用 含 RNA 的 烟 草 花 叶 病 毒 （TMV）进行了著名的植物病毒重建实验。
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DNA是遗传变异的物质基础的证明：
1944年以后，先后有利用微生物为实验对象进行的 三个著名实验的论证：
1、肺炎球菌的转化试验； 2、噬菌体感染试验； 3、病毒的拆开与重建试验。
才使人们普遍接受核酸才是真正的遗传物质。
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一、证明核酸是遗传物质基础的三个经典实验
（一）经典转化实验（transformation）：F.Griffith，
代谢
遗传型 + 环境条件
发育
表型
表型（phenotype）：指生物体所具有的一切外表特征和内在
特性的总和;------是一种现实存在，是具一定遗传型的
生物在一定条件下所表现出的具体性状。
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遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质的 结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以极低的几 率出现，（一般为10-6～10-10）；b.形状变化的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只发生 在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎整个群体 中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变化的幅度小；c. 因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。引起饰变的因素消失 后，表型即可恢复。
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遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。 遗传(heredity)：上一代生物如何将自身的一整套遗传基因稳定
地传递给子代的 行为或功能，它具有及其稳定（保守） 的特性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的 全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。
第八章 微生物的遗传变异与育种
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第八章 微生物的遗传变异与育种
研究微生物遗传学的意义:
微生物是研究现代遗传学和其它许多主要 的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。
对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进 了现代分子生物学和生物工程学的发展，而且 为育种工作提供了丰富的理论基础，促使育种 工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机 到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
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（二）噬菌体感染实验 A. D. Hershey和M. Chase， 1952年
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 15%放射性
沉淀中含 85%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
（1）含32P-DNA的一组：放射性85%在沉淀中
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以35S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验
但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种 氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋白质数目几乎可 以达到一个天文数字，而核酸的组成却简单得多，一般仅由4 种不同的核苷酸组成，它们通过排列核组合只能产生较少种 类的核酸，因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因， 起活性成分是蛋白质。
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研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎双球菌） SIII型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性 RII型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性
1928年，Griffith进行了以下几组实验：
（1）动物实验
对小鼠注射活RII菌或死SIII菌 ————小鼠存活
对小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡
例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵 杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度 降到25℃，又恢复产色素的能力。
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第一节 遗传变异的物质基础
遗传物质是什么？
种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。认为遗传物质 是一种具有特定分子结构的化合物。
基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染色 体，并证明基因在染色体上呈直线排列，提出了基因学说， 使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。
活R菌
①加S菌DNA ②加S菌DNA及DNA酶以外的酶 ③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA ⑤加S菌的蛋白质 ⑥加S菌的荚膜多糖
长出S菌 只有R菌
只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S
型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转
移给R型菌株的，是遗传因子。
将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能 将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的 RNA在没有蛋白质包裹的情况下，也能感染烟 草并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离 出正常病毒粒子。
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活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和 少量S菌
以上实验说明：加热杀死的SIII型细菌细胞内可能存在一 种转化物质，它能通过某种方式进入RII型细胞并使RII型细胞 获得稳定的遗传性状，转变为SIII型细胞。
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1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M. McCarty从热 死S型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成 分，并在离体条件下进行了转化试验：
对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌 ———小鼠死亡
抽取心血 分离活的SIII菌
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Griffith
转化试验示意
Hale Waihona Puke RII型活菌健康SIII型活菌
健康 健康
SIII型热死菌
健康
RII型活菌
健康
混合培养 SIpIIp型t课活件菌
健康 病死 健康 病死 病死
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（2）细菌培养实验
热死SIII菌——平皿—培养——不生长 活 RII 菌—————长出RII菌 热死SIII菌——+活—RII—菌 —长出大量RII菌和10-6SIII菌 （3）S型菌的无细胞抽提液试验