生物多样性复习大纲
生物多样性的定义:生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和,包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统。它是生命系统的基本特征。生命系统是一个等级系统(hierachical system),包括多个层次或水平──基因、细胞、组织、器官、种群、物种、群落、生态系统、景观。每一个层次都具有丰富的变化,即都存在着多样性。但理论与实践上重要,研究较多的主要有基因多样性(或遗传多样性)、物种多样性、生态系统多样性。现在,人们往往把生物多样性视为生命实体本身, 而不仅仅看作生命系统的重要特征之一。人类文化的多样性也可被认为是生物多样性的一部分。正如遗传多样性和物种多样性一样,人类文化的一些特征表现出人们在特殊环境下生存的策略。
遗传多样性指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性,它决定其他两个层次的生物多样性。生物遗传的物质基础是脱氧核糖酸(DNA)或核糖核酸(RNA),一个哺乳动物的一个单倍基因组(haploid genome)约有3×109个核苷酸对,相当于300万个基因(刘祖洞,1991)。每个基因都可能参与性状控制,或是一个基因起主导作用,或是多个基因协调控制一个性状。同一个基因位点可能存在着多个等位基因,这些等位基因可以分离重组。于是产生了丰富多样的基因型。另一方面,基因可能发生突变, 例如一个人类基因位点的突变率为十万分之一。基因突变增加了遗传多样性。遗传学研究生物的遗传变异,因此,保护生物学与遗传学有着密切的关系。但保护生物学研究者更关心物种中基因位点杂合度、近交和杂交引起的物种进化适合度(evolutionary fitness)变化以及小种群中的遗传多样性变化等等。
种内的多样性是物种以上各水平多样性的最重要来源。遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个物种与其它物种及其环境相互作用的方式。而且,种内的多样性是一个物种对人为干扰进行成功反应的决定因素。种内的遗传变异程度也决定其进化的潜势。所有的遗传多样性都发生在分子水平,并且都与核酸的理化性质紧密相关。新的变异是突变的结果。自然界中存在的变异源于突变的积累,这些突变都经受过自然选择。一些中性突变通过随机过程整合到基因组中。上述过程形成了丰富的遗传多样性。 物种多样性是指一定区域内物种的多样化及其变化,包括一定区域内生物区系的状况(如受威胁状况和特有性等)、形成、演化、分布格局及其维持机制等。生态学中的物种多样性则是对生物群落组织化水平的度量,与此处的物种多样性即生物多样性物种水平的多样性有所不同。
物种是一级生物分类单元,代表一群形态上、生理、生化上与其他生物有明显区别的生物。通常这群生物之间可以交换遗传物质,产生可育后代。如果说遗传多样性损失常常是人们肉眼所不可见的。那么,物种绝灭是人们所能看见的,是引起人们警觉的现象。但是,由于物种数目繁多,许多物种在人们开展研究之前有可能绝灭。目前已记录的生物物种为140-170万种,其中一半以上的物种分布在热带地区。据E.O. Wilson 1992年的统计资料,目前全球已记录的生物为141.3万种,其中昆虫75.1万种,其它动物28.1万种,高等植物24.84万种,真菌6.9万种,真核单细胞有机体3.08万种,藻类2.69万种,细菌等0.48万种,病毒0.1万种。估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。因此,分类学家在物种分类和编目方面面临着艰巨的任务。
对大多数生物类群而言,物种丰富度指数在空间上表现出从两极向热带不断增加的规律。物种多样性还受到当地地貌、气候和环境的影响,同时也会打上地质历史变迁的烙印。一般说来热带雨林、珊瑚礁、大型的热带湖泊,甚至可能包括深海是物种多样性最丰富的生境。
物种之间存在着相互作用,如猞猁与兔子之间的捕食关系,虱子与兔子之间的寄生关系,根瘤菌与豆科植物的互惠共生关系等等。物种之间相互依存,形成一个功能整体,称之为生物群落。生物群落的多样性主要指群落的组成、结构和动态(包括演替和波动)方面的多样化。从物种组成方面研究群落的组织水平或多样化程度的工作已有较长的历史,方法也比较成熟。物种多样性只是时间流中生物群落中物种集合的一个横截面。当生态环境或内部结构变化时,生物群落中的物种组成,即物种多样性会发生变化,最终导致整个生物群落的动、植物组成成分更换。这一过程称之为演替,除了在生态时间尺度内生物多样性会变化以外,在地球上不同的生态地理环境中,由于太阳辐射、降水、氧分压、蒸发强度等因素的差异,发育着不同的生态系统:如冻原、泰加林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、热带雨林、高山草原和荒漠等。这种物种集合的空间多样性称之生态系统多样性。生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性。
生物多样性是生命系统的基本特征。生物圈的结构和功能决定于生物多样性的状态。以遗传杂合性下降为表征的遗传多样性损失, 可能降低物种的生存力。物种绝灭使物种多样性降低。物种多样性和生态环境变化又影响生态系统多样性。因此,保护生物学与生物多样性密切相关,从某种意义上说,保护生物学是研究生物多样性保护的科学,即研究如何从保护生物物种及其生存环境,从而达到保护生物多样性的科学。
生物多样性的价值
生物多样性具有利用价值和内禀价值。生物多样性的利用价值可分为直接利用价值、生态价值、科学价值和美学价值等四大类。
生物多样性的直接利用价值包括生物资源可供人类消费的用途, 如作为食物、燃薪、建材等。目前人们仅仅利用了生物界的一部分。许多野生动植物有待驯化,以培育新的作物、家畜;许多野生乔木可以筛选速生树种。例如,中国西双版纳生长着一种叫铁刀木(Cassia siamea)的速生树,当地居民间隔一定时间砍取铁刀木的枝条作燃薪,留下树干发枝,解决了当地的能源,持续利用了生物资源。中国的传统中药材多为野生动、植物。中国著名植物学家蔡希陶教授等曾发现抗癌植物——云南美登木(Matenus
hookeri)。可以预言,人们将不断发现许多野生动植物新的使用价值。
生物的生态价值指其维持生物圈的功能。绿色植物通过光合作用、呼出氧气、吸入二氧化碳、维持了大气成分的相对稳定。土壤中的分解者—真菌、微生物和土壤动物分解了死去的植物和动物,清除了有机垃圾,是生物圈物质循环中不可缺少的一环。森林和草地截留降水,保持水土。生物多样性的生态价值常常是难以定量估计的。 现有的生物多样性包含着丰富的信息,具有科学研究的价值。例如,比较线粒体DNA,科学家得出了关于人类起源的新见解。经过20年的定位研究, Cherfas (1991)发现荷兰森林中真菌数量下降了,不但食用菌数量下降,其他真菌也减少了。德国的研究也发现了类似的现象。在森林中,蘑菇与树木共生,土壤真菌促进了植物抗草食动物啃食和抗低温能力,增强了植物吸收养分的能力。为什么这些真菌会消失呢?人们尚无确切的答案,这很可能与空气污染有关。森林真菌的消失,可能是树木大量死亡的前兆,怎样才能扭转这一趋势,有待进一步研究。
生物多样性的美学价值是其环境功效的一部分。近年来全球兴起了生态旅游热,据估计,全球生态旅游业的产值达120亿美元。在美国,每年都有上亿的成年人带着儿童到大自然观鸟、观鲸,还有不少人到郊外和森林公园远足、野营、滑雪、爬山,每年他们花在门票、旅费、住宿和体育运动和旅游设备上费用达40亿美元之巨(Shaw
和 Mangun,1984)。随着中国人民生活水平的提高,人们追求返朴归真,回归自然。尽管地处偏僻,1995年湖南省张家界国家森林公园接待的游客达百万之众。以自然为主题的电视、书籍和期刊的观众和读者更多,影响面更广。近年来,在中国《动物世界》、《人与自然》和《东芝动物乐园》等电视节目受到了广大观众的欢迎,并提高了公众的自然保护意识。
生物多样性的内禀价值(intrinsic value) 是一个有争议的概念。一些保护生物学家和环境哲学家认为生物多样性具有内禀价值(Soule,1985; Ehrenfeld,
1988)。生物不同于机器,能自我选择目标或按其DNA链的遗传信息规定的目标运转,生物体是自主的、自组织的物质,是可贵的客观存在,这种内禀价值是无法进行客观估计的。生物多样性的利用价值与内禀价值是相互关联的。然而,在西方并不是所有人都同意生物具有客观的内禀价值,有人认为所有价值都是主观评定的(Callicott,1986; Elliot,1992)。
生物多样性危机及其根源
经过30亿年的进化历程,当代的生物多样性高于历史上任何地质年代。但地球上的生物多样性正以空前速率消失。不仅野生动植物的遗传、物种和生态系统多样性下降,家养动物和栽培作物的多样性也在丧失。在美国,97%蔬菜品种已经消失(Cherfas,1993)。高草大草原曾经是北美洲的典型植被,据世界资源研究所(WRI,1991)估计,北美原有的150万平方公里大草原现在只剩下不到1%。英国1432平方公里石楠只剩下了27%[Natural Conservancy (UK), 1984]。在澳大利亚和北美洲,自从人类定居以来,74~86%体重在44公斤以上的大型动物由于人类狩猎绝灭了(Martin 和 Klein, 1984)。
自1600年以来,所有的生物类群中,以哺乳动物和鸟类的绝灭比例最高, 分别为2.1%和1.3%(Reid和 Miller,1989)。尽管这些数字并不引人注目,但是这其中大部分鸟、兽绝灭发生在最近150年内。1600年至1700年期间,大约每10年绝灭一个哺乳动物和鸟类物种,而1850年至1950年期间,绝灭速率上升到大约每两年绝灭一种哺乳动物和鸟类。
据估计,地球上有4000种哺乳动物(Cobert 和Hill,1980;Hinacki等,1982),这是物种形成与绝灭大致平衡的结果。Schopf (1982),Stanley (1985)和Gingerich
(1985)根据古生物学数据估计了哺乳动物物种的平均寿命。Stanley (1985)和Gingerich(1985)则认为物种的寿命应当是一 到数百万年, 2 百万年是大约的平均数。据此,大约每500年就有一个物种绝灭。Schopf(1982)认为人们通常过高地估计了物种的寿命,较客观的估计值应该是20万年。以4000个哺乳动物物种作为平衡点,那每50年就有一个物种绝灭。
过去的400年中,全世界共绝灭了58种哺乳动物。平约每年绝灭0.15种, 大约每7年绝灭一个种,这个速率较化石记录高7至70倍。本世纪内已经绝灭了23种哺乳动物。每年0.27种,每4年中就有一种哺乳动物从地球上消失了,当前的哺乳动物绝灭速率较正常化石记录高13到135 倍(Flesness, 1990)。
人类活动除了造成物种绝灭,更严重的造成了物种的局部绝灭,这种局部绝灭的后果同样也是严峻的。局部绝灭可能导致物种的最后绝灭。目前,野生动物栖息地破碎成斑块,斑块间的距离大,斑块面积小。一旦物种在局部斑块绝灭后,靠个体在斑块间自由迁徙,很难恢复重建种群。在美国西部的国家公园中,自从国家公园建立以来,都发生了哺乳动物的绝灭,哺乳动物的绝灭速率高于迁入速率,国家公园的面积越小,绝灭速率越高。国家公园建立的时间越长,绝灭率越高(图1.1)。