A 0mg/L Gln
B 1000mg/L Gln
Gln缺乏，仍有少量细胞存活生长，形成一些小的细胞集落
(A); 1000mg/L时，迅速生长，贴壁生长数量明显增多(B)
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3.2.2 Gln促进了鱼肠细胞增殖分化
肠细胞增殖分化是肠道生长发育的基础。MTT OD值能敏 感反应细胞增殖，AKP活力则能敏感反应肠细胞发育状况。
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•Na+，K+-ATPase活力可以反映细胞的代谢水平和小肠粘膜
的吸收功能（Zhou等，2007）。 •γ-GT是一种质膜结合蛋白，它能催化下谷氨酞基团的转移 ，参与“γ-谷氨酞循环”和氨基酸的跨细胞膜转运，是氨基 酸和蛋白质的吸收必须的（Elce等，2001）。
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鱼种类
蛋白质沉积率 脂肪沉积率 灰分沉积率
建鲤1
罗非鱼2
37％
17％
38％
—
22％
—
*↓，↑表示最适组较未添加组提高或降低的百分比，—表示为测定，P< 0.05 。 1-Lin和Zhou，2006；2-杨奇慧等，2008。
相关分析发现：饲料利用率与蛋白质沉积率和脂肪 沉积率均呈显著或极显著的正相关。
长发育、结构和功能正常与肠道功能联系密切。
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3、Gln影响鱼消化吸收能力的机制
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3.1. Gln促进了建鲤消化器官的生长发育
3.1.1 Gln促进了建鲤肝胰脏和肠道的生长发育
表2 Gln对建鲤消化器官体指数和蛋白含量的影响*
肝胰体指数 肝胰脏蛋白 肠体指数 肠长指数 肠蛋白含量
图5 Gln对建鲤肠道脂肪酶活力的影响 （Lin和Zhou，2006）。
7000
前肠蛋 白酶 中肠蛋 白酶 后肠蛋 白酶
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠脂 肪酶 中肠脂 肪酶 后肠脂 肪酶
Gln(%)
Gln(%)
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酶促化学消化是鱼主要的消化方式，肠内消化
酶活力是其消化能力的重要标识（周小秋，2008）。
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图4 Gln对建鲤肠道蛋白酶活力的影响 （Lin和Zhou，2006）。
2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
（叶元土等，2007）
30 25 20 15 10 5 0 0 1 Gln(mmol/L) 5 亮氨酸 脯氨酸
Gln促进了草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收
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• 以上结果说明：Gln提高鱼类的消化吸收能力 • 其作用机制 • 消化能力与消化器官生长发育密切相关。
• 肠细胞是鱼类肠道主要的功能性细胞，其正常生
8.1
9.2
Gln(mmol/L)
Gln促进了鱼肠细胞的增殖分化
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3.2.3 Gln提高鱼肠细胞营养物质利用能力
表3 Gln对鱼肠细胞蛋白质沉积量和沉积率的影响 （姜俊和周小秋，2005）
Gln(mg/L） 细胞蛋白沉积量（μg） 蛋白质沉积率（%） 0 433.2b 1.4c 300 893.0a 5.4c 700 743.4a 7.9b 1000 716.8a 8.0b 1200 707.4a 9.4b 1400 858.0a 14.3a
0Gln，前肠
0Gln，中肠
0Gln，后肠
1.2%Gln，前肠 1.2%Gln，中肠 肠细胞的生长发育
1.2%Gln，后肠
Gln改善前、中、后肠黏膜结构。
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3.2 Gln对鱼肠细胞增殖分化和功能的影响
3.2.1 Gln促进了鱼肠细胞生长
图14 Gln对鱼肠细胞生长的影响（姜俊和周小秋，2005）
除氧化损伤，主要的包括：
•超氧化物歧化酶（SOD） ：加速超氧阴离子发生歧化作用， 清除超氧阴离子
•过氧化氢酶（CAT）： 可催化H2O2转变为H2O和O2
•谷胱甘肽过氧化物酶（GPX） ：催化几乎所有的有机氢过氧 化物(ROOH)转变为ROH，减轻对机体的损伤
•谷胱甘肽还原酶（GR）：催化谷胱甘肽氧化型还原为还原型
图6 Gln对哲罗鲑肠道蛋白酶活力的影响
（徐奇友等，2010）
48 47 46 45 44 43 42 41
0 0.125 0.25 0.5 0.75 1
图7 Gln对哲罗鲑肠道脂肪酶活力的影响
（徐奇友等，2010）
700 600 500 400 300 200 100 0
Gln(%)
0
0.25 Gln(%)
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3.3.2 Gln对鱼肠细胞氧化损伤的有保护作用
MDA和蛋白质羰基可敏感反映细胞脂质和蛋白质的氧化损伤 表8 Gln对鱼肠细胞MDA和蛋白质羰基含量的影响
（Chen和Zhou，2009）
结果说明：Gln对鱼类肠细胞脂质和蛋白质氧 化损伤有保护作用。
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0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠( μ m) 中肠( μ m) 后肠( μ m)
Gln(%)
Gln能增加建鲤前、中、后肠吸收面积，提高其吸收能力。
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Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响
图9 Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响 （叶均安等，2009）
120 100 80 60 40 20 0
79 78 77 76 75 74 73 72 71 70 69 68
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
Gln(%)
Gln(%)
PWG与采食量和饲料效率呈极显著正相关 结果说明：Gln促进鱼生长与提高其采食量和饲料效率有关。
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1.2 Gln提高营养物质的利用能力
表1 Gln对鱼类营养物质沉积率的影响*
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3.3.2 Gln对鱼肠细胞抗氧化能力的影响
表9 Gln对鱼肠细胞超氧阴离子和羟自由基清除能力影响 （陈瑾和周小秋等，2009）
Gln使鱼肠细胞抗超氧阴离子和羟自由基能力保持正常水 平，维持了肠细胞的抗氧化能力。
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在抗氧化防护体系中，抗氧化酶可协助清除自由基，减轻和消
0.5 1 1.5 2 2.5
结果说明：Gln促进建鲤生长
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图2 Gln对建鲤采食量的影响 （Lin和Zhou，2006）
43 42 41 40 39 38 37 36 35 34
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
图3 Gln对建鲤饲料效率的影响 （Lin和Zhou，2006）
0 0.25 Gln(%) 0.5 1
Gln能增加日本对虾肠道的吸收面积
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2.2.2 Gln提高了鱼类收酶的活力
——营养物质主要通过主动转运形式吸收 ——Na+, K+-ATPase 的活性可反映肠黏膜吸收 能力(Rboads等，1998 )。
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图10 Gln对建鲤肠道Na+,K+-ATPase活力的影响
（Lin和Zhou，2006）
1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠 中肠 后肠
Gln(%)
Gln提高了建鲤的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高了 对营养物质的吸收能力。
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图11 Gln对哲罗鲑肠道Na+,K+-ATPase活力的影 响
4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 0.25 Gln(%) 0.75
（徐奇友等，2010）
Gln提高了哲罗鱼的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高 了对营养物质的吸收能力。
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2.2.3 Gln提高了草鱼肠道对氨基酸的吸收能力
图12 Gln对草鱼肠道氨基酸吸收的影响
•通常体内的自由基以含氧自由基为主，通常包括：超氧阴 离子自由基、羟自由基、单线态氧以及过氧化氢等。过多 的活性氧会对细胞产生毒性效应，生物大分子氧化破坏， 细胞损伤，功能异常。
•超氧阴离子是细胞第一个生成的氧自由基，是所有氧自由 基的前身；羟自由基是化学性质最活泼的活性氧分子。 •因此，超氧阴离子自由基和羟自由基的清除能力对细胞非 常重要，是细胞抗氧化能力的重要标识（Halliwe等，2004）。
•谷胱甘肽-S-转移酶（GST） ：催化某些内源性或外来有害物 质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的琉基结合，增加其疏水性 使其易于排出体外，从而达到解毒的目的。
45% 28% 49% 9% 32%
*↓表示最适组（1.2%Gln）较未添加组提高的百分比，P< 0.05 。Lin和Zhou，2006。
Gln促进了鱼类肝胰脏和肠道的生长发育。
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3.1.2 Gln改善了建鲤肠道黏膜的结构
图13 Gln对建鲤肠道黏膜结构的影响（周小秋等，2005）
表7 Gln对鱼肠细胞Na+,K+-ATPase和γ-GT活力的影响 （陈瑾和周小秋，2009）
Gln保证了肠细胞的功能正常
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• 细胞氧化损伤通常会引起肠细胞生长受阻、结构和
功能异常。
• 鱼肠细胞很容易受到氧化损伤。 • 关于Gln对鱼肠细胞氧化损伤的保护作用开展了一