３．１
认为这２个位点的突变是红稻对咪唑乙烟酸产生抗
药性的主要原因；Ｌａｐｌａｎｔｅ等发现了５个狗尾草（Ｓｅ—
ｔａｒｉａ
ｖｉｒｉｄｉｓ）抗性种群对咪唑啉酮均具有高的抗性，
基于解毒代谢功能增强的非靶标抗性 Ｃｏｔｔｅｒｍａｎ等研究发现，抗禾草灵的瑞士黑麦草
其中Ｂｒｏｄｈａｇｅｎ种群ＡＬＳ的Ｇｌｙ６５４被Ａｓｐ取代旧¨； Ｍａｓｓａ等经过研究认为，风翦股颖（Ａｐｅｒａ
基因作物的研发和产业化得到了进一步深入。人们 从由于基因突变而从对除草剂产生抗性的生物体中 分离或者克隆出ＡＬｓ抗性等位基因，将该基因导入 植物受体细胞并整合进植物基因组中，从而获得转 基因抗除草剂植物。将来自拟南芥或者烟草中发生 点突变的ＡＬＳ抗性等位点进行遗传转化，获得了抗 ＡＬＳ抑制剂的转基因玉米、小麦、水稻、油菜、向日
合物的能力加强，但是一般很难形成较高的 抗性‘１ ８｜。
的ＡＬｓ抑制剂类除草剂主要有磺酰脲类（ｓｕｌｆｏｎｙ— ｈｒｅａｓ，ＳＵ）、咪唑啉酮类（ｉｍｉｄａｚｏｌｉｎｏｎｅｓ，ＩＭＩ）、磺酰
胺羰基三唑啉酮类（ｓｕｌｆｏｎｙｌａｍｉｎｏ
ｃａｒｂｏｎｙｌ ｔｒｉａｚｏｌｉｎｏ—
ｎｅｓ，ＳＣＴ）、三唑嘧啶类（ｔｒｉａｚｏｌｏｐｙｒｉｍｉｄｉｎｅｓ，ＴＰ）、嘧 啶硫代苯甲酸酯类（ｐｙｒｉｍｉｄｉｎｙｌｔｈｉｏｂｅｎｚｏａｔｅｓ，
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｎ
Ｗｅｅｄ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ
Ｓｙｎｔｈａｓｅ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙｕｎ．ｙｕｅｌ，ＬＵ Ｚｏｎｇ．ｚｈｉｌ，ＬＩ Ｈｏｎｇ．ｘｉｎｌ，ＣＵＩ Ｈａｉ．１ａｎ２
１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｊｉｌｉｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｏｎｇｚｈｕｌｉｎｇ １３６１００，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
杂草生物型迅速发展，截至２０１３年３月，国际抗除
性降低¨９。２２ Ｊ。目前在抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂的杂 草生物型中，多数都是由６酪氨酸、缬氨 酸或苏氨酸所取代汹埘１；１９７位的脯氨酸被组氨 酸、苏氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丝氨酸、丙氨 酸、谷氨酰胺或天冬酰胺所取代旧５。２川；２０５位的丙
杂草科学２０１３年第３ｌ卷第２期
一１一
张云月，卢宗志，李洪鑫，等．杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展［Ｊ］．杂革科学，２０１３，３１（２）：１—５．
杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类 除草剂抗药性的研究进展
张云月１，卢宗志１，李洪鑫１，崔海兰２
（１．吉林省农业科学院植物保护研究所，吉林公主岭１３６１００；２．中国农业科学院植物保护研究所，北京１００１９３）
ＡＬＳ抑制剂的作用原理
ＡＬｓ是催化支链氨基酸——缬氨酸、亮氨酸、异 亮氨酸生物合成过程中第一阶段的关键酶¨。２ Ｊ，它 能够在缬氨酸和亮氨酸的合成中催化２个分子的丙 酮酸生成Ｏｔ一乙酰乳酸和ＣＯ：，在异亮氨酸的合成 中催化１个分子的丙酮酸与１个分子的ａ一丁酮酸
生成２一乙醛基一２一羟基丁酸和ＣＯ：日Ｊ。ＡＬＳ抑
ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＡＬＳ）ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ
ａＳ
ｗｅｌｌ
ａｓ
ｔｈｅ
ｕｓｅ
ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ．Ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｕｓｅ
ｂｉｃｉｄｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ
ａｙｅ
ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
咪唑乙烟酸的抗药性时发现了２个新的突变位 点’３ ２Ｉ，即Ｇｌｙ６５４突变成Ｇｌｕ６５４，Ｖａｌ６６９突变成Ｍｅｔ６６９，并
ｓｏｐｈｉａ）¨２。”１对苯磺隆产生了抗药性。
３杂草对ＡＬＳ抑制剂的抗药性机制
杂草对ＡＬＳ抑制剂类除草剂的抗性机理主要 包括２种：第一种是基于代谢解毒能力的提高而产 生的非靶标抗性；第二种是由于作用的靶标基因发 生点突变或者靶标基因的过度表达而产生的靶标 抗性。
收稿日期：２０１３—０４—２７ 基金项目：国家“十二五”科技支撑计划重大项目（编号： ２０１２ＢＡＤｌ９８０２）。 作者简介：张云月（１９８５一），女，硕士，主要从事农田杂草抗药性机 理研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｅｔｔｙｚｙｙ＠１６３．ｃｏｒｎ。 通信作者：卢宗志，男，博士，副研究员，主要从事农田杂草研究。 Ｔｅｌ：（０４３４）６２８３１７９；Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｕｚｏｎｇｚｈｉｌ９６９＠１６３．ｔｏｍ。
的再生芽的ＧＵＳ基因得到了表达。４ ５｜。 ５结语
报道最多的突变位点是Ｐｒｏ，卯，共有８种取代的氨基 酸，是取代种类最多样的一个位点，Ｐｒｏ突变成这８ 种氨基酸中的任何一种都会使杂草对ｓＵ类除草剂 产生很高的抗药性，而只有当Ｐｒｏ，钾被Ｌｅｕ取代时， 杂草才会对ＩＭＩ类抑制剂表现抗药性旧８｜，原因可能 是由于Ｐｒｏｍ位于ＡＬＳ酶活性位点通道人口ａ螺旋
摘要：本文针对杂草对乙酰乳酸合成酶（ＡＬｓ）抑制剂类除草剂抗药性的产生历史与发展现状、抗药性机理以 及抗性基因的利用进行了综述，并讨论了该类除草剂在我国应用过程中应该注意的问题以及今后的发展方向。 关键词：杂草；乙酰乳酸合成酶；抗药性机制 中图分类号：￥４５１．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３—９３５Ｘ（２０１３）０２—０００１—０５
３｜。
交互抗性
不同结构的ＡＬＳ抑制剂往往能够导致不同位 置的氨基酸发生突变，从而对不同类别的ＡＬＳ抑制
剂类除草剂产生交互抗性。而抗药性程度和范围则 取决于ＡＬＳ上的氨基酸取代位点及种类”７Ｉ。目前
在转基因植物的研究中，ＡＬＳ突变基因常作为 选择标记用于抗性苗的筛选。Ａｒａｇ／ｉｏ等采用基因 枪法将抗ＩＭＩ抑制剂的拟南芥Ａ坞突变基因作为 选择标记导人大豆，以５００ ｎｍｏｌ／Ｌ的咪唑乙烟酸作 为筛选剂，该体系的转化率为３．９％～２０．１％Ⅲ１。 Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ等用同样浓度的咪唑乙烟酸作为筛选剂， 用Ｓｅｒｓ，，一Ａｓｎ突变的拟南芥ＡＬＳ基因和ＧＵＳ基因 共同转化马铃薯，组织化学染色表明，９３％～１００％
ｕｍ
ｏｒｉｅｎｔａｌｅ）ＮＳ０１种群产生抗药性不仅仅是由于
ＡＬＳ基因中的ＴｒｐⅢ被ＩＪｅｕⅢ替换而造成的，ＡＬＳ酶 的过量表达也可能引起该种群对ＡＬＳ抑制剂产生
抗性旧２Ｉ。由于ＡＬＳ基因的过度表达而产生抗药性
的生物型较少，目前对这一方面的相关报道也较少。
３．３
目前只有抗磺酰脲类除草剂的转基因棉花和亚麻进 入了商品化种植阶段，其他品种尚处于研究阶 段＿２１Ｉ。此外，人们还通过诱变和组织培养的方式培 育出了抗咪唑啉酮玉米、油菜和甜菜Ｈ
氨酸被缬氨酸所取代∽８｜；３７６位的天冬氨酸被谷氨
草剂杂草委员会就报道已有３４个国家和地区的 １２９种杂革对一种或多种Ａ【５抑制剂类除草剂存在 抗药性，涉及禾本科、十字花科、菊科、藜科、苋科、蓼 科、莎草科、石竹科、千屈菜科、泽泻科、旋花科、雨久 花科等植物＂１。目前，在我国发现稻田中的雨久花
（Ｍｏｎｏｃｈｏｒｉａ ｋｏｒｓａｋｏｗｉｉ）、慈姑（Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｓａｇｉｔｔｉｆｏ—
的一端，它可以同ＳＵ类抑制剂的芳香环结合，而与 ＩＭＩ类抑制剂咪唑喹啉酸无直接作用，咪唑喹啉酸
除草剂作用位点的改变
虽然有些杂草的
抗性生物型是由于对除草剂解毒代谢能力的提高而 产生的，但是在多数情况下，靶标酶基因发生点突变 才是杂草产生抗性的主要原因。如ＡＬＳ基因保守 区中一个或者几个位点发生突变，会使ＡＬＳ分子结
构发生改变，从而导致靶标酶对ＡＬＳ抑制剂的敏感
剂杂草的相关报道，从此抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂的
抑制剂杂草的发展现状、抗药性机理及抗性基因的 利用等方面进行了论述。
１
制剂类除草剂因具有生物活性高、使用量低、杀草谱
广、选择性强、对哺乳动物毒性低等优点而受到人们
的青睐。但是由于该类除草剂作用位点单一，杂草 极易对其产生抗药性，因此抗ＡＬＳ抑制剂类除草剂 的生物型杂草成为发展速度最快的抗性杂草。抗性 杂草问题的日益突出已经引起科学家们的极大关
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｒｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｈｉｓｔｏｒｙ，ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ
ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｈｅｒ－
草剂抗药性的遗传是由一个单一的、半显性或者显 性的、核编码的等位基因所控制的，其遗传方式遵循
孟德尔遗传规律，且该抗性基因可以通过花粉和种
万方数据
张云月等：杂草对乙酰乳酸合成酶抑制剂类除草剂抗药性的研究进展
一３一
子进行传播‘３ ３．２．２ Ａ船基因的过度表达Ｘｉａｏ等筛选出了一
４Ｉ。
对除草剂抗药性机制研究的不断深入，抗除草剂转
鼠尾看麦娘对氯磺隆产生抗药性则是通过Ｎ一脱烃
性方面的报道较多，而且这些抗性能够稳定遗传，其 抗性基因在克隆并导入拟南芥之后，仍然具有抗
性‘３ ３Ｉ。在除草剂的选择下，杂草对ＡＬＳ抑制剂类除
作用和细胞色素Ｐ４５０有联系的环形烷基氧化过程， 使除草剂迅速降解而实现的¨５｜。稻稗对双草醚产 生抗药性也是由于细胞色素Ｐ４５０的单加氧酶作用 而引起的代谢加速所造成的¨６｜。耐药大豆体内快
制剂类除草剂通过抑制植物体内ＡＬＳ酶的活性来 阻断支链氨基酸的生物合成，进而影响蛋白质的合 成并抑制细胞分裂，从而导致植物组织失绿、黄化， 使植物的生长发育受到抑制而逐渐死亡，最终达到
万方数据
一２一
杂草科学２０１３年第３１卷第２期
化学除草的目的。目前在全球范围内应用比较广泛
速降解氯嘧磺隆的主要代谢途径是与同源谷胱甘肽 的缀合，其次是脱酯作用，２种代谢都能使ＡＬｓ完全 失去活性¨川。Ｄｅｖｉｎｅ认为，在除草剂的选择压力 下，除草剂代谢涉及的主要代谢解毒酶类如谷胱甘 肽还原酶、过氧化物歧化酶、细胞色素Ｐ４５０单加氧 酶等含量和活性的提高都会使除草剂代谢为无毒化