第十二章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。

逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。

逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。

呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。

冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。

此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。

二植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。

例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。

经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。

（二）渗透调节大量实验表明，干旱、高温、低温，盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。

组织水势的变化主要是渗透势的变化。

脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，（三）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。

在逆境条件下，脱落酸含量会增加。

一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。

（四）、活性氧第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。

在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。

原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害一冷害过程的生理生化变化：1、水分平衡失调2、呼吸速率大起大落3、光合速率减弱。

4、酶活性变化二冷害的机制1.膜得相变2.膜蛋白活性降低三影响冷害的内外因素1、内部条件对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于2～4℃，12 h 即产生伤害。

同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。

例如，适应冷凉环境生长的粳稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的籼稻强得多。

在同一植株不同生长期中，生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。

2、外界环境对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。

在25℃中生长的番茄幼苗在12.5℃低温锻炼几小时到两天，对1℃的低温就有一定的抵抗能力。

黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗能力。

但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过长还是会死亡的。

植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。

植株稳生稳长，组织结实，含水量低，呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。

相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低温全无适应准备，经受不住低温侵袭。

所以，在低温来临之前的季节，应合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能力。

还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。

第三节植物的抗冻性当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害（freezing injury）。

我国北方晚秋及早春时，寒潮入侵，气温骤然下降，造成果木和冬季作物严重的冻害。

一植物对冻害的生理适应植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应方式。

植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。

这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。

尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。

但应指出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还是很弱的。

植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点：1、植株含水量下降随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。

随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自由水含量则相对减少。

由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。

2、呼吸减弱植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。

细胞呼吸微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件的抵抗。

3、脱落酸含量增多多年生树木的叶子，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点（芽），抑制茎的伸长，并开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。

4、生长停止，进入休眠冬季来临之前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。

5、保护物质的增多在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（主要是葡萄糖和蔗糖）含量增多。

可溶性糖的增多对抗寒有良好效果：提高细胞液浓度，使冰点降低，又可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固。

因此，糖是植物抗寒性的主要保护物质。

脂肪也是保护物质之一，在越冬期间的北方树木枝条特别是越冬芽的胞间连丝消失，脂类化合物集中在细胞质表层，水分不易透过，代谢降低，细胞内不容易结冰，亦能防止过度脱水。

二内外因素对植物抗冻性的影响1、内部因素各种植物原产地不同，生长期的长短不同，对温度条件的要求也不一样，因此，抗寒能力也不同。

同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。

同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。

冬性作物在通过春化以前的幼年阶段抗寒性最强，春化以后抗寒性急剧下降，完成光周期诱导后就更为减低。

一般说来，冬性较强的品种抗寒性强，冬性较弱的品种抗寒性弱。

木本植物在由生长转入休眠状态时，抗寒性逐渐增加；完全休眠时，抗寒性最强；由休眠状态变到生长状态时，抗寒性就显著减弱。

2、外界条件抗寒性强弱与植物所处休眠状态及抗寒锻炼的情况有关，所以，影响休眠和抗寒锻炼的环境条件，对植物的抗寒性将产生影响。

温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。

因此，秋季温度渐降，植株渐渐进入休眠状态，抗寒性逐渐提高。

到了春季温度升高时，植株从休眠状态转入生长状态，抗寒性就逐渐降低。

光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的形成。

我国北方秋季白昼渐短，长期如此就导致植物产生一种反应：秋季日照渐短是严冬即将到来的信号。

所以短日照促使植物进入休眠状态，提高抗寒力；长日照则阻止植物休眠，抗寒性甚差。

光照强度与抗寒力有关。

在秋季晴朗天气下，光合强，积累较多糖分，对抗寒有好处。

如果该时阴天多，光照不足，光合速率低，积累糖分少，抗寒力就较低。

土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗寒力差。

在秋季，土壤水分不要过多，要降低细胞的含水量，使植物生长缓慢，提高抗寒性。

土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。

但不宜偏施氮肥，以免植株徒长而延迟休眠，抗寒力降低。

第四节植物的抗热性一高温对植物的危害植物受高温危害后，会出现各种热害病征：树干（特别是向阳部分）干燥、裂开；叶片出现死斑，叶色变褐、变黄；鲜果（如葡萄、番茄）烧伤，后来受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。

高温对植物危害是复杂的、多方面的，归纳起来可分为间接伤害和直接伤害两个方面：（一）间接伤害间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。

高温持续时间越长或温度越高，伤害程度也越严重。

1、饥饿如果植株处于温度补偿点以上的温度，呼吸大于光合，就会消耗贮存的养料，时间过久，植株呈现饥饿甚至于死亡。

2、氨毒害高温抑制氮化物的合成，氨积累过多，毒害细胞。

当把有机酸（如柠檬酸、苹果酸）引入植物体内，其氨含量减少，酰胺剧增，热害症状便大大减轻。

肉质植物抗热性强，其原因就是它具有旺盛的有机酸代谢。

有机酸含量高，能减轻氨危害。

3、蛋白质破坏高温破坏蛋白质是生化损害的一种特殊形式。

蛋白质损耗表现在合成速度缓慢和降解加剧两个方面。

（二）直接伤害直接伤害是高温直接影响细胞质的结构，在短期（几秒到半小时）高温后，当时或事后就迅速呈现热害症状。

高温对植物直接伤害的原因有下列各种解释。

1．生物膜破坏在正常条件下，生物膜的脂类和蛋白质之间是靠静电或疏水键相互联系着。

高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理功能就不能进行，最终导致细胞死亡。

2．蛋白质变性高温逆境直接引起植物体内蛋白质变性和凝聚。

高温对蛋白质最初的影响是使蛋白质分子的空间构型遭受破坏，蛋白质降解为氨基酸，代谢紊乱。

如果短时间内恢复到正常温度，变性蛋白可以恢复到原来的状态，代谢正常。

如果高温继续影响，变性蛋白质就转变为不可逆的凝聚状态。

二热激蛋白热激蛋白，是植物受高温刺激后大量表达的一类蛋白，它最早是在果蝇中发现的，现已证明普遍存在于动物、植物、和微生物中。

三内部因素对耐热性的影响（一）内部因素不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。

（二）外部条件1、温度高温锻炼有可能提高植物的抗热性。

因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲水键断裂，但会重新形成一些较强的硫氢键，使整个分子重新恢复其空间结构，其热稳定性更大，耐热性增强。

2、湿度一般来说，细胞含水量低，耐热性强。

干燥种子的抗热性强，随着含水量增加，抗热性下降。

第五节植物的抗旱性植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。

过度水分亏缺的现象，称为干旱（drought）。

干旱可分大气干旱和土壤干旱。

一干旱对植物的伤害植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫（wilting）。

萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种。

例如，在炎夏的白天，蒸腾强烈，水分暂时供应不及，叶片和嫩茎萎蔫；到晚间，蒸腾下降，而吸水继续，消除水分亏缺，即使不浇水也能恢复原状。

这种靠降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为暂时萎蔫（temporary wilting）。

如果由于土壤已无可资植物利用的水，虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为永久萎蔫（permanent wilting）。

永久萎蔫时间持续过久，植物就会死亡。

二对植物的伤害表现在下列几个方面：1、各部位间水分重新分配2、膜和细胞核受损伤3、叶片和根生长受抑制4、光合作用减弱5.活性氧的过度产生三提高作物抗旱性的途径。