三、杂种优势的遗传学机制
（一）显性学说(Dominance theory)
由Davenport(1908)提出的，其后经Bruce(1910)及 Jones(1917)的发展 前提条件:⑴显性基因多为有利基因，不利和有害基因 大多是隐性基因；
⑵显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用，使隐性基因 的不利和有害作用难以表现；
(二)杂种优势的特性(对概念的理解)
⑴ 普遍性:杂种优势是生物界的普遍现象， 几乎所有生物都存在杂种优势 ,表现是多 方面的 生长势和营养体 抗逆性和适应性 生理功能方面 产量和产量因素方面 品质方面 生化表现方面
图 10-1 玉米杂种优势 表现
A. 玉米杂种 F1 （中）与其双 亲的生长势 B．玉米杂种 F1 果穗 （中） 与 其双亲的果穗
二、杂种优势的度量
(一) F1杂种优势的度量 1、 中亲优势 (mid-parent heterosis)指杂交 种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值 与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数的 比率。计算公式为 : 中亲优势 =［ F1 －(P1+P2)］/2/ (P1+P2)/2 × 100%
杂种优势归纳为四类 :
F1＞HP超亲优势
HP ＞ F1 ＞ MP中亲优势或部分优势
MP ＞ F1 ＞ LP负向中亲优势或负向部分优势
LP ＞ F1优势的衰退 (Depression of heterosis)
F1基因型的高度杂合性和表现型的整齐一 致性是构成强优势杂种品种的基本条件。 某一性状F1基因型的杂合位点越多，则F2 群体中的纯合体越少，杂种优势的下降就 较缓慢。
2、超亲优势 (over-parent hetemsis) 指杂交 种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值 与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的 比率。计算公式为 : 超亲优势 = （F1 － HP）/ HP × 100% 有些性状在 F1可能表现出超低值亲本 (LP) 的现象 , 如这些性状也是杂种优势 育种的目标时 , 可称为负向的超亲优势。 计算公式为 : 负向超亲优势 =（F1 － LP）/LP × 100%
显性假说认为杂合的等位基因间是显隐 性关系，非等位基因间也是显性基因的 互补或累加关系，就一对杂合等位基因 讲，只能表现出完全显性和部分显性效 应，而不能出现超亲优势，超亲优势只 能由双亲显性基因的累加效应而产生。 超显性假说则认为杂种优势是异质等位 基因间互作的结果，杂合性本身就是产 生杂种优势的原因，一对杂合性的等位 基因，不是显隐性关系，而是各自产生 效应并互作。
P
a1a1b1b1c1c1D1D1 × a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4） （1 1 1 1=4） F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8）
不足之处：完全否定了等位基因间显隐性 的差别，排斥了有利显性基因在杂种优 势表现中的作用 。 杂种优势并不总是与等位基因的异质结 合相一致。


两种假说都只重视了基因水平上杂种优 势，没有考虑到染色体组及其它基因组 在杂种优势表现上的整体作用，忽视了 不同核基因组间的互作、细胞质基因组 和核基因组间的互作、质基因组间的互 作对杂种优势的作用。
（三）染色体组-胞质基因互作模式 （genome-cytoplasmic gene interaction） 基因组互作模式 基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、 线粒体基因组的互作与互补。
（四）杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点 杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基 因和非等位基因间的互作，都认为互作 效应的大小和方向是不相同的，从而表 现出正向或负向的中亲优势、超亲优势 不同点
第七章 杂种优势利用
一 杂种优势的概念及特性
二 杂种优势的度量
三 杂种优势的遗传学机制 四 杂种品种的选育程序
五 杂种品种的类型
六 利用作物杂种优势的方法
一 杂种优势的概念及特性
(一) 概念
杂种优势(Heterosis): 指杂种在生长势、 生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产 量、品质等方面优于其亲本的现象。
第一，在玉米杂种优势的利用中，所得杂种优势往往超过显 性纯合亲本的20%以上，有的还超过50%。
第二，群体遗传学证明，并不是所有隐性基因都是不利的， 而只有在纯合状态下才是不利的。
（二）超显性学说 (Overdominance theory)等 位基因异质结合假说(hypothesis of a11e1ic heterozygosity) 前提条件：等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的 作用，杂种优势是由于双亲基因型的异质 结合所引起的等位基因间的相互作用的结 果。而且杂合的等位基因相互作用大于纯 合等位基因的作用。
这一假说的基本论点是，杂种F1集中了控制双亲有利性状的 显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由 于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势 。 P AABBccdd × aabbCCDD 12 10 4 3=29 6 5 8 6=25 ↓ F1 AaBbCcDd 12 10 8 6=36 显性假说难以解释的现象 ：
3、 超标优势 (over-standard heterosis) 指杂交 种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与当地 推广品种 (CK) 同一性状的平均值差数的比率。 也有称为竞争优势的。计算公式为 : 超标优势 = （F1－CK）/ CK × 100% 4、 杂种优势指数 (index of heterosis) 是杂交种 某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均 值的比值 , 也用百分率表示。计算公式如下 : 杂种优势指数=F1 / (P1+P2)/2×100%
⑵ 杂种优势表现的复杂多样性
杂种优势是由双亲基因互作和与环境条件 互作的结果，是一种复杂的生物学现象。 因作物种类、亲本纯度、亲缘关系远近、 杂交组合、性状和杂交方式以及环境条件 不同而表现复杂多样性。
杂种不一定就有优势，杂种表现一定优势 是有条件的。 优势和劣势是相对而言的，符合育种目标 的称为优势，否则称为劣势。