高温对水稻生长发育及产量的影响摘要: 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全世界约1/2的人口以之为主食，尤其在发展中国家，水稻是社会稳定和经济发展重要的因素。
然而，随着工业化的加快和温室效应的加剧，短期异常高温发生频繁，高温已成为影响水稻生长发育和产量的主要因素之一.关键词:水稻;高温Abstract: Race is one of the most important food supplies in the world,there are about half of people as the main food around the world,especially in developing country,rice is very important for social stabilization and economic development. However，with the rapid globalized industrialization resulting in green house effect and temperature rising, high temperature has already become one of the main disastrous factors in crop production.自20世纪来，随着工业化的加快和温室效应的加剧，全球的气候变暖现象表现明显，短期异常高温发生频繁，高温已成为影响水稻生长发育和产量的主要因素之一[1]。
工业革命以来人类经济活动所释放的温室气体已使全球平均温度上升约1℃,预计到21世纪末还将上升1. 4～5. 8℃。
至21世纪中叶我国的粮食作物产量有可能因此而减少三成[2]。
1、高温对水稻生长发育及产量的影响1.1高温对水稻幼穗分化期的影响高温对水稻的生长发育有明显的影响，较高的温度条件一般促进水稻的生长发育进程，导致生育期变短。
减数分裂和抽穗扬花期是水稻对外界温度最为敏感，也是最易受到危害的时期[3]。
特别是在幼穗分化的花粉母细胞形成至减数分裂期对温度极为敏感，当平均温度超过30’C连续3天以上就会造成花器官发育不全，花粉发育异常，以致不能结实，引起结实率的普遍下降，部分小花还可能会出现发育畸形的现象[4]。
方先文等[5]通过对来源于不同国家和地区58份处于温度敏感期的水稻品种耐热性进行鉴定，结果表明，幼穗分化期遇高温，花粉的受精程度和花药的生活力下降，以致花粉不能正常发育并最终导致花粉败育，进而影响穗粒数和结实率。
1.2 高温对水稻抽穗开花期的影响水稻抽穗开花期对温度特别敏感，也是受危害最为严重的时期。
高温往往引起结实率下降、产量降低。
Satake[6]研究表明:水稻抽穗开花期持续5天高温(>35℃)，就会影响花粉管伸长和正常散粉，导致不能受精而形成空、批粒。
上海植物生理研究所[7]研究认为，在早釉稻开花结实期间，30℃的温度处理可引起明显的伤害，高于35℃有可能会出现大量批粒，38℃则不能形成实粒。
1.3 高温对水稻灌浆成熟期的影响灌浆成熟期是水稻产量和品质形成的关键时期。
灌浆期遇到高温可以加快水稻灌浆速度，缩短灌浆时间，但较高的温度会导致水稻灌浆速率明显下降，子粒的充实度受到影响，并导致产量和粒重都显著降低。
森谷国男[8]认为在30℃以下的范围内，水稻灌浆速率随日平均温度的升高而增大，灌浆期也相应缩短，千粒重降低，不完全米比例增大;超过35℃，籽粒接受光合产物能力降低，不仅影响千粒重，也影响品质。
2、高温对稻米品质的影响稻米品质除受自身的遗传因素影响外，外界环境因子对其也有一定影响，其中温度对稻米品质的影响最大。
一般认为，抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率，缩短灌浆的持续期，子粒光合产物不足，淀粉及其它有机物积累减少，使子粒的充实度受到影响，米粒至白增加，透明度变差[9]。
李林等[10]报道，灌浆期遇高温，稻米碾磨品质下降，表现在糙米率、精米率下降1～3个百分点，整精米率下降3～10个百分点。
程方民等[11]利用人工气候箱研究了四个典型温度处理下(极端高温35℃、高温33℃、适温23℃和极端低温18℃)稻米至白的变化，结果表明，高温33℃处理的稻米奎白较适温23℃大幅度增加，增加幅度达93.8%;极端高温35℃与高温33℃相比，至白化程度更高。
温度对稻米蒸煮食味品质的影响主要表现在对直链淀粉影响，在高温条件下，呼吸消耗速度加快，物质积累减少，低直链淀粉含量的粳稻品种、中等直链淀粉含量的杂交稻和釉粳杂交偏釉品种，稻米直链淀粉含量随温度升高而降低:高直链淀粉含量的釉稻品种，稻米直链淀粉含量随温度升高而增加。
但灌浆结实期温度太高不利直链淀粉的积累。
在营养品质方面，唐湘如等[11]的研究也认为，在高温条件下，水稻灌浆成熟期间的茎、叶的蛋白质酶浓度保持较高水平，且活性增加，有利于蛋白质转化为氨基酸等可溶性氮化物向籽粒运输，使籽粒氨基酸增多，从而促进蛋白质合成，最终导致籽粒蛋白质含量升高。
3、高温对生理生化特性的影响3.1 高温对光合作用及其有关酶的影响光合作用被认为是对高温最敏感的过程之一。
在高温胁迫下，水稻叶绿体的超微结构受到损伤，叶绿体发生降解，叶绿体的光还原活性降低，暗反应酶活性下降，叶片叶绿素总量和叶绿素a，b的含量下降，导致光合效率降低[12]。
黄英金等[13]对65个不同来源早釉稻品种在灌浆期高温胁迫前后的生理反应进行研究，结果表明，灌浆期高温胁迫引起水稻剑叶叶绿素含量、RuBP梭化酶活性降低，内源多胺含量降低，光合速率显著下降。
3.2 高温对质膜透性与酶保护系统的影响高温胁迫下，植物组织中产生细胞膜脂过氧化作用，不饱和脂肪酸发生一系列的自由基反应，使质膜的结构发生变化，膜的电解质渗透率增加，稳定性变差[14]。
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POX)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化酶(ASP)是酶促活性氧清除系统的主要组成成分，对防止膜脂过氧化，减轻逆境造成的膜伤害和延缓植物衰老有重要作用。
高温胁迫下，开花期高温胁迫条件下，水稻叶片内保护性酶SOD、CAT、POX活性增加，且均表现为耐热性强的高温胁迫下，开花期高温胁迫条件下，水稻叶片内保护性酶SOD、CAT、POX活性增加，且均表现为耐热性强的品种酶活性增加幅度较大，热敏感品种增加幅度较小，这可能是水稻为了适应高温胁迫而引起的抗热性生理反应。
品种酶活性增加幅度较大，热敏感品种增加幅度较小，这可能是水稻为了适应高温胁迫而引起的抗热性生理反应[15]。
3.3 高温对蛋白质代谢及脯氨酸的影响蛋白质是植物生命活动的重要物质，高温会使作物体内的蛋白质发生降解，作物体内游离氨基酸含量增加，当氨基酸含量过高时，会使植物产生氨中毒[28]。
脯氨酸是植物体内的一种重要的渗透调节物质，它能加强高温条件下蛋白质的水合作用，维持细胞的结构和功能，还能减轻高温胁迫造成的氨中毒，因此对植物有保护作用。
3.4 高温对淀粉合成和酶活性的影响淀粉是禾谷类作物籽粒中最主要的组成物质，子粒中淀粉含量的高低直接影响着水稻的产量和品质。
与淀粉合成有关的酶很多，蔗糖合成酶(SS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)、ADPG焦磷酸化酶(ADpG-PPase)、颗粒结合型淀粉合成酶(GBss)等一系列酶[17]。
高温条件下，蔗糖合成酶的活性下降，有利于子粒中蔗糖的积累，而不利于子粒中蔗糖的分解，造成子粒中淀粉含量的下降。
4、水稻耐热性的分子遗传研究国内外曾报道了不少其他作物的耐热性遗传研究，但极少涉及水稻品种耐热性遗传基础的研究。
近年来，随着分子标一记技术的发展和广泛应用，一些学者不断运用分子标记对水稻耐热性进行相关的遗传研究。
Craufurd[18]在用Bala与Azucena为亲本构建的186个RILs 中，共定位到6个水稻耐热性QTL和1个细胞膜热稳定性QTL。
朱昌兰[19]等利用98个回交重组自交群体，以适温粒重与高温粒重差值除以适温粒重的百分比作为水稻耐热性指标，在第l，4，7号染色体上共定位到3个灌浆期耐热性的主效QTL、8对上位性QTL。
作物受到外界高温胁迫时，为降低胁迫造成的伤害，以维持基本的生理代谢，其体内会发生相应的适应或通过开启某些基因的表达对高温产生抗性。
这一过程中最显著的生理变化是:正常的蛋白合成受到抑制，细胞转向合成热激蛋白(heat- stoekproteins，HSps)。
UtakoYamanouchi [20]发现了水稻斑叶基因spl7能够编码热激转录因子-HSF蛋白。
5、结论水稻是我国最重要的粮食作物之一，年种植面积在4一5亿亩，其面积占粮食作物总面积的28.1%，产量却占粮食总产的40.6%，水稻生产的压力仍很大。
随着工业化进程的加速，全球产生了越来越明显的“温室效应”。
在世界各水稻生产地区，高温热害已成为影响水稻正常生长的主要灾害因素。
在非洲及东南亚的许多地方，水稻开花期的温度经常高达35℃以上，热害是这些地区水稻高产的一个重要限制因素。
在我国，长江以南双季早稻的开花结实期及中稻开花期也经常遭到异常高温天气，如1988，2003，2006年长江流域稻作区所遇到的异常高温，使水稻遭到严重的热害，产量大幅度下降，给我国粮食生产、消费带来了不稳定因素。
因此，加速选育、推广应用耐热性的优良品种是战胜高温这一自然灾害的根本性措施。
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