第五章跨膜转运
（四）主动运输
概念：主动运输（active transport）是指由载体蛋 白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度 低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。 特点： ①运输方向； ②膜转运蛋白； ③消耗能量 进行主动运输的物质：
各种离子（如钠离子、钾离子、氯离子、碳酸根离子、钙 离子等）。 葡萄糖、氨基酸等带电荷极性分子 。
第五章跨膜转运
主动运输能量的来源不同：
1. ATP间接提供能量(耦联/协同转运蛋白)： 同相 /反相转运蛋白，同时转运两种溶质，一种(Na+ 或 H+)形成电化学梯度为另一种分子运输提供驱动力。
2. ATP直接提供能量（ATP驱动泵）：是ATP酶。 3. 光能驱动：在细菌中，对溶质的主动运输与光 能的输入相耦联。
第五章 物质的跨膜运输
细胞质膜是细胞和细胞外环境之间的一种 选择性通透屏障，它既能保障细胞对营养 物质的摄取，保障代谢产物的排除，又能 调节细胞内离子浓度，使细胞保持相对稳 定的内环境。
第五章跨膜转运
细胞质膜是选择性通透屏障
水相
脂溶性分子和小的不带电的分子能以
油相
简单扩散的方式通过。
对多数水溶性分子和离子的透过需要
化学梯度进行。
3. 没有饱和值。 4. 并非连续性开放而是门控的，构象的改变受控于
细胞信号。
第五章跨膜转运
通道蛋白的分类：根据激活信号
1.电压门控通道（voltage-gated channel)： 跨膜电位梯度的变化致使其构象变化，从而使 通道打开或关闭。
2.配体门控通道（ligand-gated channel) ： 细胞内、外的配体与通道蛋白结合，引起通道 蛋白发生构象变化，从而使通道打开或关闭。
是内在膜蛋白；存在于特异性组织细胞；是水分子快速跨 膜转运通道；只允许水分子通过。
第五章跨膜转运
（三）协助扩散
概念：是极性分子和无机离子在膜转运蛋白（如葡 萄糖载体）协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的 跨膜运输。
载体蛋白介导的协助扩散的特点： ①转运速率比简单扩散高；
②存在最大转运速率，饱和性； ③有底物特异性。
P-型离子泵， 转运Na+,K+,Ca2+等
P-型质子泵， V-型质子泵， 转运H+离子，即质子
F-型质子泵，
和ABC超家族。
转运小 分子
第五章跨膜转运
一、P-型离子泵:
2个α催化亚基，ATP结合位点， 磷酸化和去磷酸化，泵蛋白构象 改变，实现离子的跨膜转运。
1. 载体蛋白：溶质需与载体蛋白上的结合部 位相适合，通过载体蛋白构象变化运输物 质。
2. 通道蛋白：根据溶质的大小和电荷来辨别 可否通过，形成通道、运输物质
第五章跨膜转运
载体蛋白及其功能
不同的膜上分布着不同的载体蛋白，与膜的功能 相关，每种都是高度选择性的：细胞质膜--转运糖、 氨基酸、核苷酸；线粒体内膜--丙酮酸、ATP。
不再与底物结合。 对pH有依赖性。
第五章跨膜转运
通道蛋白及其功能
❖ 少数形成非选择性通道，如孔蛋白。 ❖ 绝大多数形成离子选择性通道，又称为离子通
道。其选择性依赖于通道的直径Biblioteka 形状以及电 荷，不需要与溶质结合。
离子通道的特征：
1. 具有极高的转运速率，接近自由扩散的理论值。 2. 驱动力来自跨膜的电化学梯度，运输的方向顺电
溶解在膜脂中，从膜脂一侧 扩散到另一侧，最后进入水 相。
特点： 沿浓度梯度扩散； 不需要提供能量； 没有膜蛋白的协助。
通透性决定于：分子的大小，脂溶性（极性）大小。
第五章跨膜转运
人工膜对各类物质的通透率
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分
3.应力激活通道（stress-activated channel) ： 感受应力（摩擦力、压力等）而改变构象，启 动通道开放，形成离子流。
第五章跨膜转运
配体门控通道 乙酰胆碱受体是由4种不同的亚单位组成，形
成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其 中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部 位。
第五章跨膜转运
氨基酸是指含有氨基的羧酸。生物体内的各 种蛋白质是由20种基本氨基酸构成的。
氨基酸残基
第五章跨膜转运
蛋白质的四级结构
亚基
第五章跨膜转运
第二节 离子泵和协同运输
转运 离子
ATP驱动泵：也称ATP酶，催化ATP水解而释放能量；是 整合膜蛋白，载体蛋白。在膜的原生质表面有 ATP结合位点。根据结构和功能特性可分为4类：
第五章跨膜转运
二、被动运输与主动运输
被动运输 概念：是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高
浓度向低浓度方向的跨膜运转。
特点：运输方向由高浓度向低浓度 能量消耗 无
类型：简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（facilitated diffusion）
第五章跨膜转运
(一)简单扩散
概念：是疏水小分子或小的 不带电荷的极性分子的跨膜 运输方式。
水相
膜转运蛋白。
结果： ❖ 活细胞内外的离子浓度明显不同：细
胞内高钾，低钠。 ❖ 细胞内的pH值为7.2，细胞外的pH值
为7.4，即细胞内H+离子浓度略高于细 胞外。
第五章跨膜转运
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
第五章跨膜转运
膜转运蛋白：是内在（整合）膜蛋白。辨别溶
质（转运底物）的方式的不同
子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度 较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡 萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通 透的。
第五章跨膜转运
（二）水孔蛋白
水分子简单扩散的速率很低，不能满足特殊组织和功能的 需要，人们推测膜上有水通道。
目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名 为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。
有的是被动运输，多数是主动运输，见表5-2。
载体蛋白通过构象改变介导溶质的被动运输的模型
第五章跨膜转运
载体蛋白的特征
载体蛋白又称为通透酶（permease），无催化功能。 底物的特异性：一种载体蛋白只能转运一种类型的底物。 具有饱和动力学特征：当达到饱和时，增加底物浓度不
能增高转运速率。 可被底物类似物竞争性抑制：抢占结合位点。 可被抑制剂非竞争性抑制：改变载体蛋白结合位点构象，