二、葡萄糖的
酵解作用
活化
( 又称：Embden
-Meyerhof
-Parnas途径，
简称：EMP途径)
葡萄糖激活的 方式
己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶
氧化
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
甘油酸变位酶
移位
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
葡萄糖激活的方式
好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己 糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸 转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完 成了磷酸化
GTP也可反馈抑制酶的活性。
琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯键水解，使GDP磷 酸化为GTP，（GTP的作用：[1]在二磷酸核苷激酶作用下，
推动ADP生成ATP；[2]用于蛋白质的合成。） 该步反应是TCA中唯一底物水平磷酸化产能的反应。
琥珀酸脱氢酶是第三个氧化还原反应。 该酶构成：分子量100000（二亚基），酶的辅酶是FAD；酶 直接与呼吸链联系，将FADH2交给酶的铁硫中心进入呼吸链。
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
HMP途径的生理意义
❖ 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ❖ 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固
醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链 产生大量的能量 ❖ 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 ❖ 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生 物的碳源谱更广泛 ❖ 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、 氨基酸、辅酶、乳酸等
该步反应是第四次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化， NAD是氢的受体。
在生理情况下，该反应是向右进行的。
• TCA的生物学意义
1、是生物体代谢糖的主要方式，具有 普遍性。
第六章 微生物的新陈代谢
第一节 化能异养微生物的能量代谢
最初能源
有机物（化能异养菌） 日 光（光能自养菌）
无机物（化能自养菌）
通用能源
一、底物脱氢的四条主要途径
❖ EMP途径，又称糖酵解途径 ❖ HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ❖ ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂
解途径
❖ TCA循环，即三羧酸循环
该酶是TCA中第二个调节酶，当细胞在高能状态时（即 ATP/ADP，NADH/NAD＋比值高），酶活性被抑制；在低能
状态时被激活。
这是TCA循环中第二个氧化脱羧反应，由α－酮戊二酸脱氢酶 系所催化。
该酶与丙酮酸脱氢酶系的结构组成相似。酶的催化活性受其产 物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；细胞高能荷时，ATP、
•
•顺乌头酸酶的反应特征：催化脱水，然后又加水，从而 改变了分子内OH和H的位置，生成异柠檬酸。 • 该酶结构组成：含铁的非铁卟啉蛋白，有4个铁原子、4 个无机硫原子及4个半胱氨酸硫原子结合的铁硫中心簇， 参与底物的去水和加水的反应。
反应特点：这是TCA中第一次氧化作用，被异柠檬酸脱氢酶催 化。
磷酸果糖激酶
EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就 意味着存在EMP途径 需要ATP和Mg++ 在活细胞内催化的反应是不可逆的反应
（丙酮酸的去路）
2、
4、
氧化磷酸化
脱氢
3-磷酸甘油醛 (3-磷酸甘油醛脱氢酶)
(磷酸甘油酸激酶)
底物水平磷酸化
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
P途径
❖ 葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2 5-磷酸-核酮糖
❖ 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖
❖ 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶 接)
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ED途径的总反应
ATP
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
WD途径
WD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为： 5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）
乙酰磷酸
磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）
乙酸
丙酮酸
与HMP途径相连
乳酸
许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此 方式
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的特点
ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子 由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生， 另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与 TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)
底物水平磷酸化
烯醇式丙酮酸
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸 和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而 分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生 碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛
注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶
HMP途径的总反应
C6 2C3
耗能阶段 产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O