第六章生长调节剂及其使用早在1880年达尔文(Charles Darwin)父子进行向光性实验时,首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长,他们当时因此而推测:在顶端可能产生一种物质传递到下部,引起苗的向光性弯曲。
荷兰人温特(F.W.Went)在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中,证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关。
直到1946年,才从高等植物中首次分离,提取出与生长有关的活性物质,经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId,简称IAA),后来不仅又人工合成吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸IAA)。
特别是上世纪40年代的2,4-D 类植物生长调节剂被发现和应用以来,对合成、筛选植物生长调节剂起了重要推动作用。
从此,人工合成的植物生长调节剂不断涌现,并在农、林、园艺中得到广发应用。
至今合成并投入使用的植物生长调节剂已有百余种,农业生产中常用的也已有几十种。
特别说明的是,不少常用农药品种,特别是除草剂,在适当的剂量和植物生长期施用,也会不同程度地表现出生长调节活性;而不少植物生长调节剂在某些情况下又表现出除草、杀虫、防腐活性。
如2,4-D、2,4,5-T、百草枯、草甘膦、氯酸镁、氯酸纳等,均为重要的除草剂品种;多效唑、抑芽敏还具杀菌防腐作用;可用于疏花、疏果的西维因是一个非常重要的杀虫剂老品牌。
这又可说明,植物生长调节剂的使用技术性很强。
如使用得当,可表现出用量少、见效快、毒性低的突出优点,如使用不当,则可能造成严重的不良后果。
随着人们对植物生长调节剂的研究逐渐深入,应用范围也越来越广泛,它的使用已和化肥、杀虫剂、杀菌剂及除草剂一样,已成为农业生产上的一项重要的增产措施。
第一节生长调节剂的类型及主要功能植物生长调节剂(Plant growth regulators)是一类与植物激素具有相似生理和生物学效应的物质,分为两大类:一类是存在于植物体内天然合成的,叫植物激素;另一类则是通过人工合成的从外部施入植物体内,叫植物生长调节剂。
植物生长调节剂的化学结构和性质可能与植物激素不完全相同,但有类似的生理效应和作用等特点,既均能通过施用微量的特殊物质来达到对植物体生长发育产生明显的调控作用。
它的合理使用可以是植物的生长发育朝着健康的方向或人为预定的方向发展;增强植物的抗虫性、抗病性,起到防治病虫害的目的。
已发现具有调控植物生长和发育功能物质有生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸、油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸和多胺,矮壮素,防落素,植物生长抑止剂和促进剂等品种。
一、生长调节剂种类植物生长调节剂的种类很多,但根据其来源、作用方式、应用效果等大体分为以下几类:1.生长素类生长素类是农业上应用最早的生长调节剂。
最早应用的是吲哚丙酸(indole propionic acid,IPA)和吲哚丁酸(indole butyric acid,IBA),它们和吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)一样都具有吲哚环,只是侧链的长度不同。
以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物,如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,NAA)以及具有苯环的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-dichlorophenoxyacetic acid,2,4-D)也都有与吲哚乙酸相似的生理活性。
另外,萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid,NOA)、2,4,5一三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid,2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-iodophenoxyacetie acid,商品名增产灵)等及其衍生物(包括盐、酯、酰胺,如萘乙酸钠、2,4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。
目前生产上应用最多的是IBA、NAA、2,4-D,它们不溶于水,易溶解于醇类、酮类、醚类等有机溶剂。
生长素类的主要生理作用为促进植物器官生长、防止器官脱落、促进坐果、诱导花芽分化。
在园艺植物上主要用于插枝生根、防止落花落果、促进结实、控制性别分化、改变枝条角度、促进菠萝开花等。
2.赤霉素类赤霉素种类很多,已发现有121种,都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。
商品赤霉素主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的,其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。
还有些化合物不具有赤霉素的基本结构,但也具有赤霉素的生理活性,如长孺孢醇、贝壳杉酸等。
目前市场供应的多为GA3,又称920,难溶于水,易溶于醇类、丙酮、冰醋酸等有机溶剂,在低温和酸性条件下较稳定,遇碱中和而失效,所以配制使用时应加以注意。
赤霉素类主要的生理作用是促进细胞伸长、防止离层形成、解除休眠、打破块茎和鳞茎等器官的休眠,也可以诱导开花、增加某些植物坐果和单性结实、增加雄花分化比例等。
3.细胞分裂素类细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物生长调节剂,都为腺嘌呤的衍生物。
常见的人工合成的细胞分裂素有:激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA.6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又称多氯苯甲酸,简称PBA)等。
有的化学物质虽然不具有腺嘌呤结构,但也具有细胞分裂素的生理作用,如二苯基脲(diphenyluea)。
在园艺生产上应用最广的是激动素和6-苄基腺嘌呤,使用时先用少量酒精溶解,再用清水稀释。
激动素在酸液中易受破坏,配制时应加入少量的碱。
细胞分类素类主要的生理作用是促进细胞分裂、诱导芽分化、促进侧芽发育、消除顶端优势、抑制器官衰老、增加坐果和改善果实品质等。
4.乙烯类乙烯因在常温下呈气态而不便使用,常用的为各种乙烯发生剂,它们被植物吸收后,能在植物体内释放出乙烯。
乙烯发生剂有乙烯利(CEPA)、Alsol、CGA-15281、ACC、环己亚胺等,生产上应用最多的是乙烯利。
乙烯利是一种强酸性物质,对皮肤、金属容器有腐蚀作用,特别是遇碱时会产生易燃气体,因此使用时要特别注意安全问题。
乙烯利在生产上的主要作用是催熟果实、促进开花和雌花分化、促进脱落、促进次生物质分泌等。
乙烯抑制剂,如氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(A VG)、氨基氧乙酸(AOA)、硫代硫酸银(STS)、硝酸银(银硝)等,在生产上用于抑制乙烯的产生或作用,减少果实脱落,抑制果实后熟,延长果实和切花保鲜寿命等。
5.生长抑制剂和生长延缓剂生长抑制剂是抑制植物顶端分生组织生长的生长调节剂,可使细胞的分裂减慢,伸长和分化受到抑制.但能促进侧枝的分化和生长,破坏顶端优势,增加侧枝数目,使植株形态发生很大变化。
有些生长抑制剂还能使叶片变小,生殖器官发育受到影响。
外施生长素等可以逆转这种抑制效应。
常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸(TIBA)、整形素(morphactin)、青鲜素(MH)等。
生长延缓剂是抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂,使植物的节间缩短,株形紧凑,植株矮小,但不影响顶端分生组织的生长、叶片的发育和数目及花的发育。
亚顶端分生组织细胞的伸长主要是赤霉素在此起作用,所以外施赤霉素可以逆转这种效应。
常见的生长延缓剂有矮壮素(CCC)、助壮素(Pix)、多效唑(PP333)、烯效唑(S-3307)、比久(B9)等。
6.其他类生长调节剂有一些新发现和新合成的植物生长调节剂具有与上述调节剂不同的作用方式或机理,由于对其性质尚未完全弄清,暂归为一类。
如玉米赤霉烯酮、寡糖素、三十烷醇等。
二、生长调节剂的主要作用20 世纪40年代以来,植物生长调节剂广泛应用于调控作物生长发育,时间虽不是很长,但在我国发展迅速,已经广泛应用于大田作物、经济作物、果树、林木、蔬菜、花卉等各个方面。
不少研究成果在均卓有成效,产生了巨大的经济效益与社会效益,对促进农业生产起到了一定的作用。
植物生长调节剂的特点之一,只要使用很低的浓度,就能对植物的生长、发育和代谢起调节作用。
一些栽培措施难以解决的问题,可以通过它的使用得到解决。
如打破休眠、促进开花,化学整枝,防治脱落等。
在蔬菜生产中常用的植物生长调节剂大致可分为两类,一类是生长促进型,如赤霉素、2,4 - D、萘乙酸、番茄灵、吲哚乙酸、对氯苯氧乙酸。
另一类是生长抑制型,如乙烯利、脱落素、多效唑、矮壮素和ABA(逆境激素)。
但是这种分类不是绝对的,因为同一植物生长调节剂在低浓度下可能作为生长促进型,而在高浓度下又可作为生长抑制剂。
如2,4 - D,用低浓度处理时,具有促进生根、生长、保花、报果等作用;高浓度时,会抑制植物生长;浓度再提高,便会杀死双子叶植物,具有除草剂的作用。
已发现具有调控植物生长和发育功能物质有生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸、油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸和多胺,矮壮素,防落素,植物生长抑止剂和促进剂等,而作为植物生长调节剂被应用在农业生产中主要是前几类。
赤霉素,赤霉素是在研究水稻恶苗病的过程中发现的。
水稻恶苗病是由赤霉菌寄生而引起的,最常见的症状是稻苗徒长,病苗比健苗可以高出1/3。
经过研究得知,促进稻苗徒长的物质是赤霉菌分泌的赤霉素。
赤霉素突出的生理作用是促进茎的伸长,引起植株快速生长。
水稻恶苗病病株的茎秆徒长,就是赤霉素对茎秆伸长起了促进作用的结果。
赤霉素对于促进矮生性植物茎秆的伸长有特别明显的效果。
例如,一些矮生性植物(矮生玉米、矮生豌豆)等,它们的株高比一般的株高要矮得多,如果用赤霉素处理这些植物,它们的株高可以与一般的株高相同。
用赤霉素处理芹菜,可以使食用的叶柄增加长度。
赤霉素还有解除休眠和促进萌发的作用。
例如,刚收获的马铃薯块茎,种到土里不能萌发,原因是刚收获的马铃薯块茎要有一定的休眠期,在度过休眠期以后,才能够萌发。
如果用赤霉素处理马铃薯块茎,则能解除它的休眠,提早用来播种。
赤霉素对于种子,也有解除休眠、促进萌发的作用。
细胞分裂素,细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂和组织分化。
它在植物的形态建成中起着重要的作用。
正常叶片在衰老的过程中,常常发生叶绿素、蛋白质、 RNA等的含量降低,叶片变黄,趋于衰老。
如果用细胞分裂素进行处理,就能使上述三种物质含量降低的速度变慢。
可见,细胞分裂素还有延缓衰老的作用。
在蔬菜储藏中,常用它来保持蔬菜鲜绿,延长储藏时间。
乙烯,乙烯是植物体内产生的一种气体激素。
它广泛地存在于植物的多种组织中,特别在成熟的果实中更多。
乙烯能促进果实成熟。
一箱水果中,只要有一个成熟的水果,就能加速全箱水果的成熟。
这是因为一个成熟水果放出的乙烯,能够促使全箱水果都迅速成熟。
用乙烯处理瓜类植物(如黄瓜)的幼苗,能增加雌花的形成率,有利于瓜类的增产。
此外,乙烯还有刺激叶子脱落、抑制茎的伸长等作用。