连接柱头的传递组织抑制花粉管生长 柱头； 柱头； 花粉管生长缓慢或太短 不能正常受精。 不能正常受精。
不能进入子房到达胚囊； 不能进入子房到达胚囊；
二、克服远缘杂交不亲和性的方法 1、选择适当亲本，并注意正反应 选择适当亲本， 选择亲本时，除了根据育种目标， 选择亲本时，除了根据育种目标，选择具 有最多优良性状的类型作杂交亲本外，还必须 有最多优良性状的类型作杂交亲本外， 考虑到远缘杂交不亲和的特点， 考虑到远缘杂交不亲和的特点，选择和选配适 当亲本，以提高远缘杂交的成功率。 当亲本，以提高远缘杂交的成功率。
2、 利用异属、种的特殊有利性状 利用异属、 利用野生类型的高度抗病性、 利用野生类型的高度抗病性、对环境胁 迫的适应能力等。 迫的适应能力等。 栽培种马铃薯× 如：栽培种马铃薯×野生马铃薯抗 疫病的马铃薯；现代月季× 疫病的马铃薯；现代月季×野生蔷薇 抗寒性强的新类型。 抗寒性强的新类型。 晚
3、利用杂种优势 如：一球悬铃木 × 三球悬铃木 二球悬铃 木
（3）选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本 以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本， 以第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本， 有利于克服远缘杂交不亲和性， 有利于克服远缘杂交不亲和性，若父母本均为 第一次开花的幼龄杂种，则远缘杂交更容易进 第一次开花的幼龄杂种， 行。
2、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉：若干种或品种的远缘花粉混合；远缘 混合花粉：若干种或品种的远缘花粉混合； 花粉＋杀死的母本花粉 花粉＋ 如：防城金花茶×山茶 防城金花茶× 原因：被杀死的可亲和花粉能够提供父本不亲和 原因： 花粉管生长及进入柱头所必须的物质。 花粉管术的应用 把母本花朵中取出带胎座或没有带 胎座的胚珠，置于试管中培养， 胎座的胚珠，置于试管中培养，并在 试管中进行人工授粉，以克服远缘花 试管中进行人工授粉， 粉的不能萌发、 粉的不能萌发、花粉等不能生长或生 长过程慢等遗传和生理上的障碍。 长过程慢等遗传和生理上的障碍。试 管授精技术已在烟草、石竹、 管授精技术已在烟草、石竹、矮牵牛 等上试验成功。 等上试验成功。
随着生物技术的发展，体细胞融合技术也 随着生物技术的发展， 已取得了一定成效。这项技术可克服远缘种属 已取得了一定成效。 因性隔离而造成的不亲和性， 因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过有性过 程使亲本基因进行广泛重组， 程使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有 的新类型。 的新类型。
8、应用温室或保护地杂交， 应用温室或保护地杂交， 改善授粉条件 原因：气温、 原因：气温、雨水等气候条件影 响杂交效果 如：金花茶×山茶；攸县油茶× 金花茶×山茶；攸县油茶× 金花茶： 月杂交，结实率0.3 0.3％； 金花茶：2月杂交，结实率0.3％； 3月杂交，结实率10.7％。 10.7％。 月杂交，结实率10.7
第三节 远缘杂种不育性及其克服方法
一、远缘杂种不育性的表现和原因 远缘杂种的不育性表现， 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结 实性两个方面： 实性两个方面： 成活性：即受精卵不能发育成健全种子；种子不 成活性：即受精卵不能发育成健全种子； 能发芽或虽然发芽生长， 能发芽或虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期 夭亡； 夭亡； 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差， 至完全不能结实。 至完全不能结实。
原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。 原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。
（2）选择花粉渗透压稍大的为父本，柱头 选择花粉渗透压稍大的为父本， 渗透压稍小的为母本 花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂 花粉与柱头间渗透压不同， 交的结实率。一般选作父本的种，其花粉的 交的结实率。一般选作父本的种， 渗透压稍大于母本柱头的渗透压时， 渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有 利于花粉管的伸长和参与受精， 利于花粉管的伸长和参与受精，从而使杂交 易于成功。 易于成功。
4、媒介法 媒介法是指当两个远缘的亲本种直接杂交不 易成功时， 易成功时，通过寻找能分别与这两个种亲本杂交 的第三种植物，以它作媒介，使杂交成功。 的第三种植物，以它作媒介，使杂交成功。 如：矮生扁桃× 山毛桃 矮生扁桃× 扁桃× 扁桃×桃 抗寒性强的桃品种
5、柱头移植和花柱短截法 ① 柱头移植：花粉授于同种植物柱头 柱头移植： 移植到母本花柱； 移植到母本花柱；
4、探索研究生物进化 远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类 型、新种类型。 新种类型。 如：樱桃李（ 2n=aa=16 ）×黑刺李 樱桃李（ （ 2n=bbcc=32 ） 李） F1 双二倍体（ 双二倍体（欧洲
5、诱导单倍体 虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常 受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂， 受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂， 诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 据不完全统计：通过远缘杂交已在12 12个 据不完全统计：通过远缘杂交已在12个 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。
第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法 一、远缘杂交不亲和性及其原因 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过 程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远， 远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远， 双亲的亲缘关系较远 遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会 遗传差异较大，生理上也不协调， 影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受 影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、 精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。 精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。
2）正、反交的结果往往差异显著 如：山茶×怒江山茶 山茶× 实率7.7 实率7.7％； 7.7％； 山茶× 山茶×连蕊茶 2.0％。 2.0％。 F1（5.7%），反交结实率 F1（5.7%），反交结实率 ）， F1（29.3%），反交结 F1（29.3%），反交结 ），
（1）采用染色体数较多或倍数性高的种作母本 如：云南山茶（2n=6x=90）×山茶（2n=2x=30） 云南山茶（2n=6x=90） 山茶（2n=2x=30） F1（8.7%）； F1（8.7%）； 山茶× 山茶×云南山茶 F1（2.7%） F1（2.7%）
1）同一物种的某一品种或类型与另一物种的不 同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。 同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。 黑芥（加州褐子） 如：芥菜（卷心刈菜）× 黑芥（加州褐子） 芥菜（卷心刈菜） F1（0.07%）； F1（0.07%）； 芥菜（紫高菜） 黑芥（加州褐子） 芥菜（紫高菜）× 黑芥（加州褐子） （0.78%）。 0.78%）。 F1
第十二章 远缘杂交育种
第一节 第二节 第三节 第四节 远缘杂交的概念和作用 远缘杂交不亲和的原因及克服方法 远缘杂种不育性及其克服方法 远缘杂种后代的分离与选择
第一节 远缘杂交的概念和作用
一、远缘杂交的概念 远缘杂交指的是亲缘关系疏远类型之间的 杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间 种以上分类单位之间 杂交。一般认为植物学上种以上分类单位 杂交都是远缘杂交。 杂交都是远缘杂交。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。
二、远缘杂交在育种工作中的重要作用 1、创造新的种质，丰富植物的变异类型 创造新的种质， 油菜（ 黑芥（ 如：油菜（ 2n=aa=20 ）× 黑芥（ 2n=bb=16 ） 芥 菜（ 2n=aabb=36 ）； 樱桃李（ 黑刺李（ 樱桃李（ 2n=aa=16 ）× 黑刺李（ 2n=bbcc=32 ） 欧洲李（ 欧洲李（ 2n=aabbcc=48 ）； 李杏新品种（象李那么多产， 杏 × 李 李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美 味）； 罗德杜鹃（ 古氏杜鹃 × 云锦杜鹃 罗德杜鹃（ 1907 年）。
异种柱头嫁接， 异种柱头嫁接，愈合后授粉 ② 花柱短截：切除母本花柱或剪短 花柱短截： 悬浮液直接注入子房 注意：采用这些方法时，操作要求细致，且在具有较大柱头的 注意：采用这些方法时，操作要求细致， 植物中使用。 植物中使用。 授粉于切面 花粉
6、植物激素或生长素处理 应用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、 应用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、硼酸等激 素或生长素进行涂抹或喷洒处理， 素或生长素进行涂抹或喷洒处理，能促进花粉发 芽和花粉管的伸长，有利于完成受精作用，从而 芽和花粉管的伸长，有利于完成受精作用， 克服远缘杂交不结实的缺点。 克服远缘杂交不结实的缺点。例如百合品种间杂 交不结实，用0.1%～1.0%生长素羊毛脂，涂于剥 交不结实， 0.1%～1.0%生长素羊毛脂， 生长素羊毛脂 去花瓣的子房基部，结果增加了结实率。 去花瓣的子房基部，结果增加了结实率。
1、不亲和常见的现象 花粉不能在异种柱头上萌发； 花粉不能在异种柱头上萌发；花 粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱 粉管不能伸入柱头； 头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不 头但生长缓慢或破裂； 了子房； 了子房；虽然达到子房却完不成双受 精作用等等。 精作用等等。
2、不亲和的原因 异种柱头分泌物抑制不亲和花粉 花粉不能萌发； 花粉不能萌发； 花粉管进入
重复授粉：花蕾期、开花期、 重复授粉：花蕾期、开花期、临谢期进行多 次重复授粉； 次重复授粉； 原因：不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异； 原因：不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异； 注意：一般重复授粉进行二次或三次即可，次数 注意：一般重复授粉进行二次或三次即可， 多了，易造成机械损伤。 多了，易造成机械损伤。
二、远缘杂交特点 1、亲本选择、选配难度大 亲本选择、 一般原则＋ 一般原则＋亲和性
2、远缘杂交存在障碍 远缘杂交的不亲和性：雌、雄配子不能正常受精 远缘杂交的不亲和性： 形成合子（生殖隔离） 形成合子（生殖隔离） 远缘杂种的不育性： 远缘杂种的不育性： 成活性：受精卵不能发育成健全种子； 成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能 发芽或发芽后不能长成正常植株； 发芽或发芽后不能长成正常植株； 结实性：不能形成正常的雌雄器官； 结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正 常的配子，无法繁衍后代。 常的配子，无法繁衍后代。
近缘杂交： 近缘杂交：同一个种的植物的不同类型之 它们在遗传上、形态、 间，它们在遗传上、形态、生理上彼此虽有所 不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。 不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。 远缘杂交：生殖隔离的影响，使不同种或 远缘杂交：生殖隔离的影响， 属间的植物，不仅在形态、 属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的 差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着 差异， 很大差别。因此，一般来讲， 很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像 种内的变种或品种那样容易进行杂交。 种内的变种或品种那样容易进行杂交。