1、NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
功能：将电子从NADH传递给CoQ
复合体Ⅰ NADH→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
辅基：FMN，铁硫蛋白
→CoQ
2、复合体Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酶
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
谷氨酸-天冬 氨酸转运体
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
H 天冬氨酸
呼吸链
O
+
H3N
-OOC-CH 2-C-COO -
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
线
谷氨酸
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS 物理意义：－ΔＧ＝Ｗ ΔG<0，反应能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态 ΔG>0，反应不能自发进行
2、标准自由能变化与平衡常数的关系
A + B == C + D ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2、H2O）和释放的能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
是在细胞内温和的环境中 （体温、pH接近中性）， 在一系列酶促反应逐步进 行，能量逐步释放有利于 机体捕获能量，提高ATP 生成的效率。
辅基：FAD、Fe-S
3、复合体Ⅲ：CoQ -细胞色素C还原 酶
功能：将电子从CoQ传递给Cytc
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
组成：Cytb、Fe-S、Cytc1
4、复合体Ⅳ：细胞色素氧化酶
功能：将电子从Cytc最终传递到O2
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
底物水平磷酸化
底物被氧化的过程中，形成了某些高
能磷酸化合物的中间产物，通过酶的 作用可使ADP生成ATP。
X~P + ADP
ATP + X
氧化磷酸化
定义：氧化磷酸化（oxidative phosphorylation) 是代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧生成水的同 时，释放能量使ADP磷酸化生成ATP，由于代谢 物的氧化反应与ADP磷酸化反应耦联发生，所以 称为氧化磷酸化。即在呼吸链电子传递过程中偶 联ADP磷酸化，生成ATP，又称电子传递水平磷 酸化。
（三）甲状腺激素
呼吸链抑制剂
抗霉素A、 二巯基丙醇（BAL ）
CO、CN -
阿米妥、异戊巴比妥 鱼藤酮、粉蝶霉素A
解偶联作用
外
内
NO2
NO2 H+
NO2
NO2
NO2 O-
NO2
线
粒
OH
体
内
膜
NO2
NO2
OH
O-
H+
低 pH
高 pH
氧化磷酸化抑制剂——寡霉素(oligomycin)
阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成
H
NADH
粒
谷草转
+H+
体
氨酶
内
O
膜 -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
α-酮戊二酸
NAD+
OH
-OOC-CH2-C-COO-
H
苹果酸
胞液
苹果酸-α-酮 戊二酸转运体
OH -OOC-CH2-C-COO-
H
基质
磷酸烯醇式丙酮酸
磷 酸
～P
磷酸肌酸（磷酸基团储备物）
基 团
3-磷酸甘 油酸磷酸
～P
转
移
～P ATP ～P
能
～P
6-磷酸葡萄糖
3-磷酸甘油
三、中间代谢的研究方法
示踪法（化合物示踪、同位素示踪） 抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（no vivo）
四、生物能学
1、自由能的概念
4、辅酶Q
5、细胞色素类
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子 传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
（二）呼吸链组分的排列顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 还原状态呼吸链缓慢给氧
NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ） 琥珀酸－Q还原酶（复合体Ⅱ） 泛醌细胞色素c还原酶（复合体Ⅲ） 细胞色素c氧化酶（复合体Ⅳ）
进行广泛的加水脱氢反应 使物质能间接获得氧，并 增加脱氢的机会，脱下的 氢与氧结合产生H2O，有 机酸脱羧产生CO2。
•体外氧化 •能量是突然释放的。
•产生的CO2、H2O由物 质中的碳和氢直接与氧 结合生成。
二、生物氧化的一般过程
三、生物氧化中CO2的生成
直接脱羧
R H2N-CH-COOH
N
5 10
4 NH
8
9
1
H3C
N NO
NH2
HCH
H C OH H C OH
N N
H C OH CH2 O
FAD结构
O PO OH
O PO OH
N
N
CH2 O
H H
OH
H H
OH
FMN与FMNH2相互转变
3、铁硫蛋白
铁硫蛋白中辅基铁硫簇（Fe-S）含有等量铁原子 和硫原子，其中铁原子可以进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
寡霉素
五、线粒体外NADH的氧化
胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒 体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。
转运机制主要有： ◎α-磷酸甘油穿梭系统 ◎苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
α-磷酸甘油穿梭机制
CH2OH
CH2OH
NADH+H+
C=O
α-磷酸甘油 脱氢酶
CH2O- Pi 磷酸二羟丙酮
CH2OH
NAD+
CHOH
C=O CH2O- Pi
CH2OH CHOH
CH2O- Pi α-磷酸甘油
细胞液
线粒体 外膜
CH2O- Pi 膜间隙
呼吸链
FADH2 α-磷酸甘油
脱氢酶 FAD
线粒体 内膜
线粒体 基质
苹果酸-天冬氨酸穿梭机制
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
O
-OOC-CH 2-C-COO -
草酰乙酸
第五章 代谢总论与生物氧化
第一节 代谢总论
一、新陈代谢的概念
1、定义
新陈代谢是指生物活体与外界环境之间进行的 物质与能量的交换过程。其本质是活细胞中发 生一系列化学变化，每一变化均由酶催化。
2、新陈代谢的内涵
小分子 大分子 合成代谢 （同化作用）需要能量
新
陈
能量代谢 物质代谢
代
谢
释放能量
分解代谢
2H+
琥珀酸 延胡索酸
琥珀酸氧化呼吸链
FAD
Fe
FADH2
CoQH2
S
CoQ
2Fe3+
细胞色素
b- c1 - c-aa3 2Fe2+
O2-
1
2 O2
1
2 O2 O2H2O H2O
2H+
三、氧化磷酸化 （一)ATP的生成
ADP + Pi + 能量 ATP AMP + PPi + 能量 ATP
＠底物水平磷酸化 ＠电子传递水平磷酸化
1.尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+） 或称辅酶Ⅰ
NAD+和NADP+的结构
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH） 相互转变
2、黄素蛋白
FMN结构
H3C
异咯嗪
H3C
核醇
O N 5 10 4 NH
8
9
1
N NO
HCH
H C OH
H C OH
H C OH O
CH2 O P OH
OH
O
H3C
= -7.6KJ/mol
未达平衡时
=Qc=0.1
ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) = -7.6+ 2.3038.314 311 log0.1 = -13.6KJ/mol
第二节 生物氧化
一、生物氧化的概念
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧 化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为 生物氧化（biological oxidation），其实质是需氧细 胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反 应过程。
ATP合酶的工作机制
（二）化学渗透假说
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体 内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子 电化学梯度，储存能量。当质子顺浓度梯度回流 时驱动ADP与Pi生成ATP。
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++