细胞骨架与细胞运动
第六章细胞骨架与细胞运动
细胞骨架(cytoskeleton) 是真核细胞中与保持 细胞形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括 微管、微丝和中间丝。 细胞骨架是由一系列特异结构蛋白装配而成 的纤维网架系统，对细胞形态与内部结构的合理 排布起支架作用，还与细胞的运动、物质运输、 信息传递、基因表达、细胞分裂、细胞分化等密 切相关，是细胞内除了生物膜体系和遗传信息表 达体系外的第三类重要结构体系。 广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微 丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层 和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。
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五、在细胞分裂期，胞质微管网络发生全面 解聚，重新组装形成“纺锤体”，参与染 色体的运动和调节细胞分裂。
六、微管参与细胞内信号传递。信号分子可 直接与微管作用或通过马达蛋白及一些支架 蛋白与微管作用实现信号的传递。
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微丝
微丝(microfilament，MF)是普遍存在 于细胞中由肌动蛋白(actin)组成的直径5～ 7nm的骨架纤丝，可呈束状、网状或散在分 布于细胞质中。其基本成分是肌动蛋白， 具有收缩功能，故常被称作细胞 的“肌肉 系统”。
微管在细胞中有三种不同的存在形式： 单管，细胞中主要存在形式，不稳定，易受温度、
Ca＋＋ 、秋水仙碱等影响； 二联管、三联管（由A、B或A、B、C组成）：常
存在于特定细胞器，如中心粒、鞭毛、核纤毛等。
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结合在微管表面
的辅助蛋白称为微管 相关蛋白 (microtubuleassociated protein, MAP)，与微管结合并 与微管蛋白共同组成 微管系统的蛋白。
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γ－微管蛋白环状复合物（ γ－TuRC）：由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成， 即成核作用。
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三、微管及其相关的马达蛋白在细胞内的膜性细胞器的空间 定位上起着重要作用。
四、微管与细胞运动关系密切。细胞表面的特化结构纤毛、 鞭毛，其外表面覆盖质膜，内部有由微管组成的轴丝。纤 毛和鞭毛内的二联微管在ATP提供能量的情况下其A、B 两个微管可相互滑动，从而造成纤毛、鞭毛的弯曲运动。
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微管的主要功能是细胞形态维持、细胞 运动和胞内物质运输
一、微管因其具有一定的强度能够抗压、抗弯曲， 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态；
二、微管以中心体为中心向四周辐射延伸，为细胞 内物质的运输提供了轨道，细胞内合成的一些运 输小泡、分泌颗粒等物质沿着微管提供的轨道进 行定向运输。微管参与细胞内物质运输是通过一 类利用ATP为动力、称作马达蛋白(motor protein) 的蛋白质来完成的。马达蛋白利用ATP能量驱动 自身携带的运载物质沿着微管或肌动蛋白丝运动。
微管相关蛋白主要包括：MAP-1， MAP-2，Tau和MAP-4。不同的细胞所含 MAP有所不同，不同的MAP在细胞中有不 同的分布区域，执行不同的功能。
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微管相关蛋白的功能主要有： 1、调节微管装配； 2、增加微管的稳定性和强度； 3、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒； 4、作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。
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微管
微管(microtubule, MT)是中空的圆 柱状结构，由微 管蛋白(tubulin) 组成。
微管蛋白呈球形， α微管蛋白和β微 管蛋白以异二聚 体形式存在并形 成基本亚单位原 纤维，13条原纤 维形成微管。
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组成：碱性的微 管结合结构域---与微 管结合；酸性突出结 构域---以横桥方式与 质膜、中间纤维和其 他微管纤维连接。
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微管相关蛋白以一定比例与微管相结 合，可决定不同类型微管的独特属性，参 与微管的装配，是维持微管结构和功能的 必需成分，它们结合在微管表面，维持微 管的稳定以及与其他细胞器间的连接。
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成核期（β二聚体，αβ
二聚体先形成环状核心
（ring），经过侧面增
加二聚体而扩展为螺旋
带，αβ二聚体平行于
长轴重复排列形成原纤
维(Protofilament)。当
螺旋带加宽至13根原纤
维时，即合拢形成一段
微管；
聚合期（延长期）：
聚合速度大于解聚速度；
稳定期：组装（聚合）
与去组装（解聚）速度
β-微管蛋白的正极端组装较快，α-微管蛋白
相等。
的负极端则组装较慢，一定条件下可能会出现
一端延长而另一端缩短的现象，此称踏车现象
(tread milling)。
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体外组装时，有两个因素决定微管的稳定性，即游离 微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度，微管末端微管 蛋白GTP和GDP结合状态决定了末端的结构，而末端的结 构决定了微管的组装和去组装。
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某些药物可以抑制微管组装或稳定微管。 秋水仙碱与β-微管蛋白上的结合位点结合，
抑制β-微管蛋白上的GTP水解，从而抑制微管的 组装，破坏纺锤体的形成，使细胞停止在分裂中 期；紫杉醇与秋水仙碱相反，当其与β-微管蛋白 特定位点结合后，可以促进微管的装配并保持稳 定，但不影响微管蛋白在微管末端进行组装，导 致微管不断地组装而不解聚，也可使细胞停滞在 分裂期。秋水仙碱和紫杉醇都是重要的抗肿瘤药 物。
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微管的组装和去组装是一种高度有序的 生命活动过程
微管蛋白在细胞内以异二聚体或多聚体的 形式存在，根据细胞生理活动的需要，微管蛋白 聚合或解聚，引起微管的组装或去组装，从而改 变微管的结构与分布，微管正是靠着这种多变的 特性行使其功能。组装可分为三个时期。
微管蛋白在体内的装配比上述体外装配一般 规律更为复杂，要受到时间、空间的更为严格的 控制。