香蕉枯萎病及其防治研究进展*王振中(华南农业大学广州510640)摘要香蕉枯萎病(Fusarium o xy s porum.f sp.cubense)是破坏香蕉维管束导致植株死亡的毁灭性病害。

其病菌腐生能力很强,在土壤中可长期存活。

香蕉枯萎病是典型的土传病害,侵染来源主要是带菌的吸芽、病株残体及带菌土壤。

病菌从寄主根部伤口侵入寄主,通过寄主维管束向假茎上部及叶部蔓延。

目前还没有一种理想的防治香蕉枯萎病的化学药剂,与水稻轮作是控制病害的最有效途径。

半个世纪前,香蕉枯萎病菌1号小种几乎摧毁了世界的香蕉产业,现在则由于4号小种的蔓延,香蕉产业又面临新的挑战。

对香蕉枯萎病菌4号小种实施检疫控制是防止枯萎病扩散的关键。

关键词香蕉枯萎病菌4号小种香蕉品种生理小种尖孢镰刀菌中图分类号S432.1,S41香蕉(M us a spp.)是著名的热带和亚热带水果,全球香蕉年产量约1亿,t是世界第二大水果作物,产量仅次于柑桔[1]。

香蕉是许多地区的经济支柱,仅在非洲和亚洲,就有大约5亿人靠香蕉为生[2]。

我国是世界香蕉生产的主要国家之一,2003年种植面积达25.5万h m2左右,产量590多万,t是世界第三大香蕉生产国。

香蕉枯萎病又称香蕉巴拿马病、黄叶病,是破坏维管束导致植株死亡的毁灭性病害,其病原菌为尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusari u m oxy s p orum.f sp. cubense)。

香蕉枯萎病菌4号小种在亚洲和非洲的部分国家以及澳大利亚发生为害,严重威胁世界第一大香蕉种植品种Cavendish的生存。

Cavendish香蕉于20世纪60年代取代当时大蜜哈(G r os M ichel)而成为世界香蕉第一品种,后者则由于香蕉枯萎病菌1号小种的为害而导致绝产[3]。

因而,4号小种的出现和蔓延,引起各香蕉种植国家的高度关注。

1香蕉枯萎病的发生概况香蕉枯萎病最早于1896年在巴拿马发生,1935 ~1939年在南美洲几个国家大面积爆发,导致90%以上的优质大蜜哈香蕉[G r osM ichel(AAA)]发病,约有43万hm2遭毁,并通过出口传播到全世界。

到20世纪50年代,除了南太平洋、地中海、马来西亚的一些岛屿以外,世界其他地方均有该病的发生[3]。

1967年我国台湾省发生香蕉枯萎病,20世纪70年代后流行,使台湾的香蕉面积从最高峰时期的5万hm2降至近年的5000h m2,而且其中的一半仍受到枯萎病的影响[3,,4]。

广东省20世纪70年代发现香蕉枯萎病,造成龙牙蕉和粉蕉大面积发病,发病率严重时达到60%,造成毁灭性的损失。

2香蕉枯萎病的症状特点幼龄期植株感病后,无明显症状,到了成株期时,先在最下部叶片及其叶鞘呈橙黄色,从叶边缘向中脉逐渐扩展,叶柄在靠近叶鞘处折曲,病叶凋萎,倒挂在假茎旁。

叶片自下而上相继发黄,凋萎,倒挂,最后形成一圆圈叶片倒挂于假茎周围。

叶片由黄色变褐色干枯,最后顶叶枯死,病株便全株枯死。

有些病株从假茎外围的叶鞘近地面处开裂,渐向内扩展,层层开裂直到心叶,并向上扩展。

裂口褐色干腐,最后叶片变黄,倒垂或不倒垂,植株枯萎相对较慢。

横剖病株,在中柱髓部及周围,有黄红色病变的维管束,分散或连续;纵剖病株,可看到黄红色病变的维管束成线条状,越近茎基部颜色越深。

3香蕉枯萎病菌的生物学特性香蕉枯萎病菌分生孢子3~5个隔膜,多数为3个隔膜,弯月形,无色,大小为30~43L m@315~ 413L m;散生在菌丝上的小型分生孢子数量很多,单胞或双胞,卵圆形,无色。

菌核蓝黑色。

厚垣孢子椭圆形至球形,顶生或间生,单生或2个联生。

菌核蓝黑色。

厚垣孢子椭圆形至球形,顶生或间生,单生或2个联生。

病原菌在22~34e范围内可生长,26~30e为最适生长温度;适合生长在弱酸性环境,在p H5条件下生长最好。

病原菌温度在25~28e和土壤持)198)*收稿日期:2006-03-22水量为25%以上时,容易导致发病。

香蕉枯萎病菌是兼性寄生菌,腐生能力很强,在土壤中可存活8~10年。

病原菌进入寄主以后,营死体营养方式,先降解寄主组织,杀死寄主细胞,再吸收营养。

4香蕉枯萎病菌的生理小种香蕉枯萎病病原菌有4个生理小种,1号小种感染香蕉的栽培种:/大蜜哈0及龙牙蕉(M usa AAB),矮香蕉[Dw arf C avend i s h(AAA)]较抗病;2号小种在中美洲,仅感染三倍体杂种棱香蕉[B lugg-oe(AAB)],不侵染/大蜜哈0;3号小种感染野生的羯尾蕉属(H eliconia spp.);4号小种感染几乎所有的香蕉种类,如C avend ish、/大蜜哈0、矮香蕉、野蕉(BB)和棱指蕉,其毁灭性最大[3,5]。

20世纪初期,1号小种几乎使全世界的香蕉/大蜜哈0品种毁灭,直到60年代利用抗1号小种的Cavendish品种代替/大蜜哈0种植,才得以挽救香蕉产业[3]。

为害C avend ish品种的4号小种于1967年在我国台湾首次发现和鉴定,几年内便侵袭了台湾的5万h m2蕉园,造成巨大的损失[3,4]。

实际上,早在20世纪20年代在加那利群岛就有Cavendish受枯萎病侵染的报道[6],但其病原直到70年代才由台湾鉴定,与当时菲律宾侵染C avend i s h的枯萎病菌同属4号小种[3]。

目前,4号小种已严重危害澳大利亚、非洲以及部分亚洲国家的香蕉生产,对南美洲的香蕉也造成巨大威胁[7]。

我国大陆于1996年广东省广州市番禺区发现侵染巴西蕉的4号小种,目前,香蕉枯萎病在广东省主要香蕉种植区蔓延,对香蕉产业造成重大的危害[8,9]。

2003年,比利时植物病理学家Em ile Frison在5新科学家6杂志(16January2003ed ition o f the Ne w Sc ientist)上撰文指出:由于受/黄叶病0等疾病的威胁,香蕉树的产蕉期和产量都在锐减,如果不及时采取挽救措施,10年后人类就再也吃不到香蕉了[7]。

5香蕉枯萎病的侵染和田间流行特点511侵染和发病香蕉枯萎病是典型的土传病害,侵染来源主要是带菌的吸芽、病株残体及带菌土壤。

病原菌从寄主根部伤口侵入寄主,通过寄主维管束向假茎上部及叶部蔓延,堵塞木质部导管,导致植株枯萎死亡。

据Su等[4]报道,从病茎上长出的吸芽大约有30%~40%是带菌的,我们在珠江三角洲的抽样检测表明,大约带菌率为44%左右(待发表)。

枯萎病的潜育期很长:田间植株自苗期感染到发病需要3~5个月或更长,采用芽苗进行接种需要1~2个月时间。

512传播方式香蕉枯萎病菌随病株残体、带菌土壤、耕作工具、病区灌溉水、雨水、线虫等导致近距离传播蔓延。

带病菌的吸芽、土壤及二级苗成为远距离传播方式。

513田间发病特点据观察,蕉园一般在5月中旬出现零星病株,抽蕾后发病速度很快,在收获前病害达到最大值,大部分病株死亡。

发病田块有明显的发病中心。

病害年度间增长很快,病株率每年可增长3~5倍。

6香蕉枯萎病的防治和检疫控制在化学防治方面,目前还没有一种理想的防治香蕉枯萎病的化学药剂。

不少化学农药在室内对香蕉枯萎病菌的抑菌效果较好,但在田间没有太多的防治效果,防效不理想。

在2003年国际香蕉枯萎病研讨会上,Ne l等[10]作了关于香蕉枯萎病化学防治的综述,认为除苯并噻二唑对香蕉枯萎病有一定的防治效果外,其它化学药剂几乎无效。

对病区来说,与水稻轮作是控制病害的最有效途径,可在1~2年的短期内就能有效减少枯萎病的发生程度。

目前没有有效的抗病品种。

香蕉抗病品种培养依然面临很大的困难。

台湾通过无性系变异获得一系列抗病品系,但它们的农艺性状存在一定的不足,如产量低、株更高、叶柄脆弱、生长期长、脱绿期长、品质差、商品价值低等[3]。

以GCTC V-215-1为材料选育的召蕉1号已于1992年获得台湾品种登记[3]。

国外关于香蕉枯萎病生物防治的研究也刚起步,主要集中于香蕉枯萎病拮抗菌的筛选及其室内盆栽防治试验。

Thangavelu等[11]报道哈兹木霉对香蕉枯萎病的防效为48%~51%,荧光假单孢杆菌和枯草芽孢杆菌也有较好的防效[12]。

国内生物防治香蕉枯萎病的研究也已稳步开展,肖爱萍等[13]从香蕉园或者其他果园的土壤中分离获得5株的拮抗菌,在PDA培养基对峙试验中对香蕉枯萎病菌的生长具有抑制作用,但没有进行防治试验,是否有效还需要拭目以待。

我们从香蕉体内分离到一株地衣芽孢杆菌2-01,室内对峙试验对香蕉枯萎病菌1号和4号小种均有很强的拮抗活性,香蕉苗接种试验)199)在接种4号小种40天后,防治效果为80%(未发表)。

目前,在我国广东省和海南省已有香蕉枯萎病菌4号小种为害香蕉的报道[8,9,14],除了在病区推广水旱轮作控制病害发展之外,必须严格实行检疫控制,防止病苗运向新区。

由于田间尖孢镰刀菌种类很多,有的还内生在植物上,因而从香蕉上分离到尖孢镰刀菌后,还需要进行致病性或在K o m ada改良培养基上的性状来确定4号小种[3,4]。

在病区是通过发现病株和剖折办法初步确定为枯萎病,然后取样进行分离培养,得到尖镰孢霉后要进行香蕉接种试验才能确定是否是4号小种。

1号小种只侵染香蕉的栽培种/大蜜哈0和龙牙蕉;不侵染矮香蕉。

而4号小种能感染几乎所有的香蕉种类。

目前枯萎病菌4号鉴定和检疫都耗时很长。

香蕉致病性试验需要1个月甚至更长的时间,Ko m ada 改良培养基上培养也要10天以上才能观察结果,这对病害控制十分不利。

作者的研究组去年以来在确定了香蕉枯萎病菌4号小种致病的特异酶(未发表)的基础上,利用特异DNA序列进行4号小种快速检测,目前已进行试用,从病组织上检测4号小种,最快能在6h内得出结论,这一方法的完成,将可为各地香蕉枯萎病4号小种的检疫提供技术支持。

7结语香蕉枯萎病是香蕉生产的毁灭性病害,半个世纪前,由于1号小种的蔓延为害,使世界的香蕉产业面临崩溃,Cavendish品种香蕉的出现才得以峰回路转。

侵袭Cavendish香蕉的4号小种出现将近半个世纪以后的今天,香蕉生产又重对当年相同的困境,这就难免国际香大蕉改良网络组织发出/离香蕉消失还有多久?0的惊叹了[7]。

毕竟科技已经大大进步了!组织培养、细胞融合和基因工程等技术陆续进入香蕉抗病育种领域,新的香蕉品种已现端倪,对香蕉枯萎病菌致病性的研究也陆续开展,有效控制香蕉枯萎病菌4号小种的为害,只是个时间的问题了!参考文献1魏岳荣,杨护,黄秉智等.生物技术在香蕉育种中的应用.果树学报,2003,20(5):393~3982白先进,周嘉运,朱建华.我国香蕉生产现状及可持续发展对策.福建果树,2004(4):40~423Hw ang S C,Ko W H.Cavend i sh b anana c u lti vars res i stan t to f u s ar-i um w ilt acqu ired t h rough s o m acl on al variati on i n Ta i w an.Plant D is-ease,2004,88(6):580~5884Su H J,Hw ang S C,Ko W C.Fusarialw ilt of Cavend is h banana i n Tai w an.Plant D i sease.1986,70:814~8185Persley G J,De Langhe E A.Summ ary of d i scuss i on s and recomm en-dati on s.Pages9~17i n:Banan a and p l an tai n b reed i ng strategies.Au stralian C enter of Internati onal Agricu l tural Research(AC I AR) Poceed i ng.N o.21,19866A s hby S F.Pana m a d i sease i b the C anari es and W estA frica.T rop-i calAgriculture,1926,3:87I N I BAP,Just ho w far are b ananas from exti ncti on?I NIBAP,M on-t pelli er,21January20038刘景梅,王璧生,陈霞.广东香蕉枯萎病菌生理小种RAPD技术的建立.广东农业科学,2004,4:43~459任小平,李小妮,吴仕豪等.香蕉枯萎病4号小种的生物学特性及检测防治技术.广东农业科学,2005,1:58~5910N elB,V ilj oen A,Stei n berg C,et a.l E valuati on of che m i cal s ub-st ances f or the m anage m en t and control ofFusari um w ilt of banana, In:C laudine P icq,Anne V ez i na,Eds.20d In ternati onal sy m pos-i um on Fusariu m w il t on banan a.B razi,l Salvador de Bah i a,2003. 11Th andavel u R,Paanis wam iA,Dorais w a m y S,et a.l Th e effect of P seud o m onas oresce n s and Fu sari um oxysporum f sp.c ube n se on i n-duction of defence enz ym es and ph enolics i n ban ana J I B io Pl anta-num,2003,46(1):107~11012Raj appan K,V i dhyasekaran P,S ethuraman K,et a.l D evelopm ent of po w der and capsule for m u l ati on s of P se udo m ona s fl uore sce n s strai n Pf-1f or con trol of banan aw ilt.Zeitschrift f uer Pfl an zenk rankheiten und P fl anzenschutz,2002,109(1):80~8713肖爱萍,李庚花,游春平等.5株拮抗细菌对香蕉枯萎病菌的抑制作用.江西农业大学学报,2004,27(4):572~57514谢艺贤,漆艳香,张欣等.香蕉枯萎病菌的培养性状和致病性研究.植物保护,2005,31(4):71~73)200 )。