氢传递体作为脱氢酶的辅助因子
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和NADP+的结构
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪 环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的 过程。
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 自由能变化 能否生成ATP (⊿Eº ′) ⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′(⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
主路 P/O=3
电子传递链
支路ⅠⅡ P/O=2 支路 Ⅲ P/O=1
ADP ATP
交替途径 P/O=1
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
H
转醛酶
+
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
+
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移（续前）
+
转酮酶
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
+
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
QH2+2Cyt.c(Fe3+)Q+2Cyt.c(Fe2+)+2H+
2H
+
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 Cytochrome c Oxidase
组成：Cyt.aa3;Cu 功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2 4 Cyt c (Fe 2+) + 4 H + + O2 4 Cyt c (Fe3+) + 2 H2O 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
NADH+H+ FMN
还原型Fe-S2
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
复合体Ⅱ: 琥珀酸脱氢酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 Coenzyme Q–Cytochrome c Reductase
组成：cyt.b;Fe-S;cyt.c1 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
H2O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄 糖酸 脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
发生部位：细胞溶胶中
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+ CO2
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（5-磷酸核酮糖异构化）
差向异构酶
异构酶
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸核糖
磷酸戊糖途径的
非氧化阶段之二
+
（基团转移）
电子传递链
NADH氧化呼吸链 NADH →复合体 Ⅰ→Q →复合体 Ⅲ→Cyt c →复合体 Ⅳ→O2
琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体 Ⅲ→Cyt c →复合体 Ⅳ→O2
二、氧化磷酸化
* 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
是指在呼吸链电子传递到氧，伴随ATP合成 酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。又 称为偶联磷酸化。
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核
酸。
C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同， 可相互交流。
D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强 抗病性。
第三节、电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链
电子传递链：又称为呼吸链，是传递呼吸代谢中电子和质子的一 系列传递体系。p114
四 戊糖磷酸途径（PPP、 HMP途 径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质
2）总反应： G6P＋2NADP＋＋ H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H＋
磷酸戊糖途径的两个阶段
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶
NAD+~CoQ 0.36V 69.5KJ/mol
能
CoQ~Cytc 0.21V 40.5KJ/mol
能
Cytaa3~O2 0.53V 102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
（二） 氧化磷酸化的偶联机理
1. 化学渗透假说(chemiosmotic
hypothesis)
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体 内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学 梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi 生成ATP。
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
NADH-脱泛氢醌酶还原酶 39
琥珀酸-脱泛氢醌酶还原酶
4
泛醌-细胞色素C还原酶 10
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
交替氧化 酶
复合体Ⅰ: NADH脱氢酶
线粒体膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
+
e-
Pi
O2
----
++++
H+
H+
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
P/O比：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸 摩尔数之比。是代表线粒体氧化磷酸化活力的重要指标。
电子传递体：细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S） 铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原
子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
呼吸链的组成
呼吸链，是传递呼吸代谢中电子和质子的一系列传递体系。
四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)
复合体
酶名称 多肽链数 辅基