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荧光总结

叶绿素中存在一定量的叶绿素蛋白复合物,其中影响光能吸收的因素是叶绿素蛋白复合物的含量和成分比例,捕光蛋白复合体中叶绿素a/b值较为关键,较高比例的捕光蛋白复合体(LHCP)有利于弱光下植物吸收和利用光能(Sane,1977)。

叶绿素a/b值,即叶绿素a与叶绿素b的比值,也与光合作用速率有密切关系:比值低,有利于吸收光能;比值高,在强光下的光合速率通常较高,抵抗光抑制能力较强(储钟稀等,1986)。

同时,叶绿素含量与该比值呈负相关,即叶绿素含量高,叶绿素a/b 比值较低,作物叶色较深。

也有人报道认为叶绿素a/b比值与光合作用速率呈显著的负相关,该比值也可能是影响光合作用速率的内在因子之一。

“光能被色素分子吸收以后,并不是全部用于光合作用:一部分光能被传递到光反应中心,用于光化学反应;一部分光能可以辐射成荧光的方式被耗散掉;另一部分光能以热辐射的方式耗散掉,色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量相互竞争,这是以叶绿素a荧光通常被作为光合作用无效指标的依据”(植物生理学2003:123),此外分子的荧光特性是由该分子的化学性质和周围环境因素的相互作用所控制的,因此叶绿素荧光测量是以叶绿素a荧光作为探针,探测和研究植物光合生理状况及各种外界因子对其的影响,是无损伤研究光合作用过程的重要手段(林世青等1992; Krause and Weis 1988)。

植物叶片荧光动力学参数与光合特性的关系在自然条件下,叶绿素荧光和光合作用的关系十分密切(Bolhar-Nordenkampf H Ret al. 1989;Genty B et al. 1989;Schreiber U et al. 1994 ),一方面是当强光持续照射植物时,为了避免叶绿体吸收光能超过光合作用过程中光化学反应的消耗能力及过量的光能灼伤光合机构,荧光起到了重要的保护作用:一部分光能以荧光的方式被耗散掉(Gilmore A and Gofindjee,1999);另一方面,自然条件下叶绿素荧光和光合速率一般是呈负相关的,当荧光变弱时光合速率就高,反之亦然,植物的营养受胁程度与光合作用的荧光特性有着密切的关系(徐彬彬等2000;Krause G H and Weis E 1984;Liehtenthaler H K and Rinderle U 1984;Mefarlane J C er al. 1980;Sehreiber U and Bilger W 1987;),因此叶绿素荧光可作为营养诊断探测叶片光合功能的快速、无损伤探针(张木清2005)通过植物荧光特性探测可以了解植物的生长发育以及对逆境胁迫、病虫害等的生理响应,与“表观性”的气体交换指标相比叶绿素荧光更具有反映“内在性”的特点(Lin S Q etal. 1992)。

有关植物叶片荧光与光合特性的关系已经有很多学者研究过(Rosema A et al.1998),刘惠芬等研究发现在土壤干旱胁迫条件下,群羊草净光合速率(Pn)与F0呈显著负相关,而与Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/F0之间呈显著正相关(刘惠芬等2005)。

郑淑霞等指出,8 种阔叶树种叶片净光合速率Pn 与ΦPSⅡ呈极显著负相关(郑淑霞和上官周平2006)。

吴月燕研究发现,在特别潮湿光线较弱的条件下,欧亚产的葡萄净光合效率与初始荧光Fo、最大荧光Fm、PSⅡ反应中心的实际量子效率ΦPSⅡ、PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)之间存在着显著的相关性(吴月燕2004)。

彭海欢(2006)的研究表明:水稻在衰老的过程中水稻叶片的qP 显著下降,PSⅡ反应中心的开放程度明显减小,减弱了该反应中心光合电子的传递能力,导致光合效率下降,与此同时,水稻叶的NPQ 呈先上升后下降的趋势,它及时的耗散掉PSⅡ反应中心天线色素吸收的过剩光能,保护光和器官的活性不受破坏或者是降低损伤程度,因此非光化学淬灭是一种能够保护光合作用顺利进行的机制。

杨勇等(2005)的研究显示:水稻叶衰老前期NPQ 呈上升趋势,说明水稻PSⅡ中心天线色素吸收的过剩光能是通过启动了NPQ 途径来消耗的,使得光合机构免受伤害,随着衰老进程的推进,NPQ 也开始呈现下降趋势,这可能是由于衰老导致热耗散机制受阻,以至于过剩光能无法通过非光化学淬灭途径有效的耗散掉。

叶片荧光动力学参数与氮磷钾元素的关系绿色高等植物从环境中不断吸收,同化,利用各种矿质营养元素是植物生长发育所必须的基本过程,也是其作为自氧生物的特征之一。

植物从土壤中吸收的矿质元素,有成为了植物体的组成成分;有的参与调节生命活动:有的作为细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压;有的作为能量转换过程中的电子载体;还有的则作为细胞电化学平衡的重要介质,在维持适当的跨膜电位和稳定细胞质的电荷平衡方面有重要;氮磷钾三种必须元素在植物生长发育过程中起到重要作用,当这三种营养元素亏缺,会造成营养胁迫对植物的生命活动有很大的影响,氮素的缺乏或过量会影响叶绿素的合成从而导致产量下降,还会影响酶活性和含量(蔡瑞国等2006);磷素缺乏或过量会使辅酶NADP+,NAD+活性及ATP含量都会降低,导致光合作用中电子传递和光合磷酸化受阻, 从而影响了光合速率(FredeenAL et al. 1990);钾素的缺乏或过量会降低气孔导度和气孔限制值从而影响植物的蒸腾作用(郑炳松等2001)。

目前,植物氮磷钾营养元素监测与诊断技术有很多种,但是叶绿素荧光技术是最快捷、无损和准确的探测到植物对这三种肥料的精确施用和动态调控。

植物叶片叶绿素荧光动力学参数可作为快速、无损伤测定叶片光合功能的探针,具有反映“内在性”的特点,(Lin S Q et al. 1992),许多有关植物生长发育与营养状况的信息都可以利用这一天然探针估测,(Feng J-C et al. 2002;Huang XQ et al. 2002;Huang ZA et al. 2004;Lima JD et al. 1999;MaxweⅡK and Johnson GN 2000;Oxborough K 2004;Zhang Y-Q 2002)当植物受到环境胁迫或是营养元素胁迫时,叶绿素荧光参数能够反映出由环境胁迫引起的植物光合速率快速的动态变化(Flexas J et al. 2000),表明它对植物环境胁迫(MaⅡiek N and Mohn F H 2003)和营养胁迫(Ciompi S et al. 1996)等方面都具有良好的响应,因此,利用叶绿素荧光动力学参数的无损伤监测方法探测植物叶片的光合生理状况和外界因子对其造成的影响具有重要意义。

许多学者在叶绿素荧光特性与植物营养水平的关系方面已经有了一些研究,(张旺锋等2003;Ciompi S et al. 1996;Krause G H and Weis E 1984;Mefarlane J C and Watson R D 1980)。

叶绿素荧光参数值随着氮素供应水平的不同而发生明显的变化(Hak R et al.1993;Khamis S 1990;Shangguan ZP 2000),张雷明(2003)等研究表明:施氮可显著提高灌浆期小麦PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/ Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv/ Fo)及非光化学淬灭(NPQ),增强了过剩光能的非光化学耗散,有利于保护光合机构,缓解环境对光合作用的影响。

谭雪莲等的研究发现:Fv/ Fm和Fv/ Fo随施氮量增加而增加表明,适当增施氮肥使植株能够较充分地获得氮营养元素,由于氮素又是许多辅酶和辅基例如NAD+、FAD和NADP+及叶绿素的分子结构成分从,而有利于各种酶及多种电子传递体等成分的合成,能够改善植株叶片的光合性能(谭雪莲等2009)。

还有研究表明:适当的增施氮肥有助于提高小麦生育后期旗叶ΦPSⅡ、Fv/ Fm、Fv/ Fo及qP,有利于增大光系统Ⅱ反应中心开放的比例, 提高了PSⅡ电子传递能力,促进ΦPSⅡ和光合效率的提高;有利于天线色素所捕获光能用于推动光合电子传递的比例增高,为光合碳同化提供更加充足的能量(张雷明等2003;Gu T-C et al. 2004;MaⅡiek N and Mohn F H 2003;Zheng Q-D et al. 1997)。

孙年喜等(2005)研究发现:随着供氮水平的降低,玉米幼苗叶片ΦPSⅡ、Fv/Fm以及光化学淬灭系数(qP)都呈降低趋势,而非光化学淬灭(NPQ)呈逐渐增加的趋势。

Guidi等(1998)研究表明:番茄叶的蔗糖含量随供氮水平的降低而升高,因此他们推测氮亏缺的植物生长受阻是因为光合产物的分配和光合速率下降的缘故,植株在生殖期时蔗糖大量的积累使得光合速率下降,还会导致库器官对光合同化碳的需求量减少。

方明等(2006)研究发现,烟草叶片在一定范围内的荧光参数比值Fv/Fo和Fv/Fm均随施氮量增加而递增。

还有研究也显示,小麦叶片的光合荧光特性随着氮肥的适当增施有显著的提高(张雷明等,2003;Ciompi S et al. 1996;Gu T-C et al. 2004)。

还有学者研究表明:早地冬小麦在干早条件下,增施氮肥对小麦的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)以及光化学淬灭系数(qP)等有显著的提高,但过量施氮肥对提高作物光合作用能力是无益的(上官周平和李世清2004;张雷明等2003;SHANGGUAN Zhou-ping 2005)。

范燕萍(2000)在的研究中表明:在一定范围内,匙叶天南星的Fv/Fm和ΦPSⅡ随着营养液中的氮浓度升高而升高,但当氮浓度超过一定量时两者都表现出下降的趋势,作物叶片的叶绿素荧光参数与光合速率呈现出相似的下降趋势。

磷和钾营养元素都能够促进叶绿素的合成,磷在ATP的反应中起关键作用,低磷胁迫会使ATP含量和ATP酶的活性降低从而影响光合作用(梁银丽和康绍忠1997;刘克礼和盛晋华1998;杨晴等2006;Abel et a1.2002;Fredeen et al. 1990;Rodrtguez et al. 2000)。

Jacob等(1993)的研究表明,植物在生长发育过程中磷肥亏缺与光合荧光特性有显著相关性,缺磷会导致最大荧光产量( Fm)、实际光化学效率( ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)和电子传递速率( ETR) 都会降低,从而影响了光合速率。

李晶等(2011)研究表明,叶绿素含量增加促进了叶片荧光能力的提高,Fm值增加,之后随着植株生育期的推进,叶片光合作用和参与光化学反应的量子产量都显著增加,Fm值逐渐的降低;随着作物衰老期的推进,光合作用减弱,光化学量子产量显著下降,热耗散途径的耗能作用减弱,过剩光能会破坏叶绿素光合机构,Fm 值逐渐降低;因此,在成熟期Fm值越高表明叶绿素光合结构受损程度越低,光合特性越好。

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