membrane domains)。
3. 在从内质网到高尔基复合体的膜泡运输中具有重要作 用。
第二节 高尔基复合体的化学组成
组成高尔基复合体膜的膜脂，主要成分为胆固醇
和磷脂，以及糖脂。 从糙面内质网、高尔基复合体到质膜中，神经鞘 磷脂和胆固醇比例逐渐升高，磷脂酰胆碱比例则逐渐 降低，其它磷脂比例比较恒定。 这些特定脂类在进出高尔基复合体的物质运输中 起着重要作用。
动物细胞高尔基器中的各种酶
酶的类型
糖基转移酶 (糖蛋白的生物合成)
酶的名称
甘露糖转移酶；唾液酸转移酶 UDP-半乳糖：N-乙酰葡萄糖胺半乳糖基转移酶 糖蛋白β-半乳糖基转移酶 UDP-N-乙酰葡萄糖胺-糖蛋白N-乙酰葡萄糖胺基转移酶 岩藻糖转移酶；唾液酸转移酶 半乳糖脑苷脂磺基转移酶 CMP-NANA：乳糖基神经酰胺唾液酸基转移酶 CMP-NANA：GM1 唾液酸基转移酶 CMP-NANA：GM3 唾液酸基转移酶 UDP—半乳糖：GM2 半乳糖基转移酶 DUP-GalNAC：CM2 N—乙酰葡萄糖胺基转移酶 NADH—细胞色素c还原酶；NADPH—细胞色素还原酶 5'-核苷酸酶；腺苷三磷酸酶；硫胺素焦磷酸酶
受调控的膜融合
肽激素、胰蛋白酶 等物质的分泌泡
受调控和不受调控的分泌路线示意图
第三节 高尔基复合体的功能
蛋白质的混合物
分选
运往溶酶体(信号控制)
②
①
连续 分泌
质膜 ④ ③
TGN
ER Golgi 体
不连续分泌(信号控制)
分泌物的分选及其形成路线示意图
第三节 高尔基复合体的功能
分泌 蛋白
KDEL 受体
玉 米 根 冠 细 胞 中 存 在 若 干 个 网 状 体
D M
D
D
M
D
ER M
D
A
高尔基复合体 的分布
B
微管分布 高尔基复合体(A)与微管分布(B)的对应关系 体外培养成纤维细胞中高尔基复合体的免疫荧光照片（自Alberts 2002）
高尔基复合体 哺乳动物附睾管 上皮细胞中的高 尔基复合体
第三节 高尔基复合体的功能
一、形成和包装分泌物：
酶原颗粒移至细胞顶部，同质 膜融合后将内容物释放到胞外
④
③
在Golgi区蛋白质被包装成酶原颗粒
②
新生蛋白质由RER输往Golgi复合体
①
蛋白质在RER处合成
中文 英文
酶原颗粒的形成路线图解
trans面 高尔基复合体 cis面
高尔基复合体产生分泌泡的电镜照片
▼直接酶解切除:
胰岛素原
高尔基复合体对 胰岛素分子的加 工改造过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
▼酶解加工
神经肽原
神经肽
神经肽
神经肽
神经肽
神经肽
高尔基复合体对神经肽分子的加工改造过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
▼不同的加工方式
A
B
C
D
BCD
ACD ABD
ABC
高尔基复合体对一些信号分子的加工改造过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
(Fulvio Reggiori and Hugh R. B. Pelham, 2002) 具有跨膜区的膜蛋白 错误折叠的膜蛋白
跨膜泛素连接酶 (Golgi体驻留蛋白) (如含有极性aa残基)
Tul1识别
quality control
错误膜蛋白泛素化 内(吞)体 错误膜蛋白被降解 多泡小体
甘露糖转移酶 N-乙酰半乳糖转移酶 N-乙酰葡萄糖胺转移酶 岩藻糖转移酶 半乳糖转移酶 唾液酸转移酶
形成面潴泡： 甘露糖和N-乙酰半乳糖的糖基化酶 糖基转移酶分布 中 间 潴 泡： N-乙酰葡萄糖胺的糖基化酶
成熟面潴泡： 唾液酸、半乳糖和岩藻糖的糖基化酶
脂类糖基化：磺基-糖基转移酶
第二节 高尔基复合体的化学组成
接成复杂的网状结构。
结构极性
弓形
凸面
6nm
形成面(forming face) 顺面(Cis面)
10nm
凹面
成熟面(maturing face) 反面(Trans面)
(TGN)
(CGN)
网状体的 三维立体 结构图解
分泌端
高尔基基质 (Golgi ground substance) （中心体附近）
(multivesicular bodies)
二、蛋白质和脂类的糖基化：
N-连接寡糖(N-linked oligosaccharides)
寡糖
连在Asn的氨基基团的N上 O-连接寡糖(O-linked oligo-saccharides) 连在Ser、Thr和hLys的羟基基团的O上
第三节 高尔基复合体的功能
N-连接寡糖与O-连接寡糖的区别
N-连接寡糖
磺基-糖基转移酶 (糖脂的生物合成)
氧化还原酶 磷酸（酯）酶
激酶
甘露糖苷酶 转移酶(磷脂合成) 磷脂酶
酪蛋白磷酸激酶
α-甘露糖苷 溶血卵磷脂酰基转移酶；磷酸甘油磷脂酰转移酶 磷脂酶Al；磷脂酶A2
第二节 高尔基复合体的化学组成
在高尔基复合体中存在着两种主要的血影蛋白膜骨
架血影蛋白(spectrin)和锚蛋白(ankyrin)。 根据质膜骨架的功能推测血影蛋白膜骨架的功能主 要如下： 1. 维持高尔基复合体的结构组成； 2. 在 高 尔 基 复 合 体 中 形 成 不 连 续 的 膜 域 (discrete
分泌细胞的电镜照片
第三节 高尔基复合体的功能
新生可溶性蛋白
新生膜脂
不受调控 的膜融合
连续分泌 (continuous secretion)
新生膜蛋白 胞质 质膜 激素或神经 递质等信号 信号传导 不连续分泌 (discontinuous secretion)
TGN
(反面高尔基网)
高尔基复合体
分拣 (sorting)
内质网
高尔基复合体
切去末端 区寡糖基
添加2个 GlcNAc、 3个Gal和 3个NANA
保留下来的核心区
内质网腔
Golgi腔
内质网和高尔基复合体在糖蛋白形成过程中的作用图解
主要是对糖蛋白中的寡糖链进行修饰
第三节 高尔基复合体的功能
复合型寡糖链
成熟糖蛋白中 的两种主要的 N-连接寡糖链
[Asn, 天冬酰胺; Ser, 丝氨酸; Thr, 苏氨酸; GlcNAc, N-乙酰葡糖 胺; Man, 甘露糖; Gal, 半乳糖; NANA, N-乙 酰神经氨酸(唾液酸)]
动物细胞
植物细胞
分枝状小管
25~30nm
单个高尔基潴泡的电镜照片 (自Gerald Karp 2001)
在植物细胞及无脊椎动物细胞中：
网状体(dictyosome) 遍布于整个细胞质中 与RER无明显的结构联系
植物细胞中网状体 的电镜图像
高尔基复合体(Golgi complex)：若干个网状体相互连
连接的基团
连接的氨基酸残基 第一个糖残基 糖链长度
O-连接寡糖
-OH
丝氨酸, 苏氨酸, 羟赖氨酸 N-乙酰半乳糖胺, 半乳糖 1~4个寡糖基, 最多5~6个
-NH2
天冬酰胺 N-乙酰葡糖胺 5~25个糖残基
合成部位 糖基化方式
糙面内质网 预先合成好的寡糖
链一次性连接
高尔基复合体 糖残基逐个添加
第三节 高尔基复合体的功能
第八章 高尔基复合体
Chapter 8 Golgi Complex
讲授提纲
第一节 高尔基复合体的形态结构 第二节 高尔基复合体的化学组成 第三节 高尔基复合体的功能 第四节 高尔基复合体的来源
第一节 高尔基复合体的形态结构
在不同细胞中, 高尔基复合体的形态、大小和分布均差异很大。 在大多数脊椎动物细胞中，高尔基复合体为复杂的网状结构。
极性细胞中高尔基复合体的极性定向示意图 极性细胞中高尔基复合体的中心体周围性分布
分泌端
Golgi体与分泌泡的结构关系图解
小肠上皮的粘液细胞
在不同种类的细胞中, 网状体的大小、数量和结
构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生 生物、无 脊椎动物 和高等植 物细胞：多个
（肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
前向运输
KDEL 受体
ER驻留蛋 白(KDEL)
返回运输 微管 CGN 高尔基潴泡 TGN
内质网驻留蛋白自高尔基体返回的途径与机理
第三节 高尔基复合体的功能
果胶质
高尔基复合体参与细胞壁形成的过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
ER
高尔基复合体形成金藻纤维素鳞片的过程图解
第三节 高尔基复合体的功能
第二节 高尔基复合体的化学组成
高尔基复合体各部潴泡的标志细胞化学反应区
嗜 锇 反 应 区
T P P 酶 反 应 区
N A D P 酶 反 应 区
0.5m
酸性磷酸 酶反应区： C 也是溶酶 M 体的标志 P 酶
酶 反 应 区
第三节 高尔基复合体的功能
一、形成和包装分泌物 二、蛋白质和脂类的糖基化 三、蛋白质的加工改造 四、细胞内的膜泡运输 五、膜的转化
高甘露糖寡糖
第三节 高尔基复合体的功能
高尔基复合体对糖蛋白共价修饰的分区化
第三节 高尔基复合体的功能
蛋白质的糖基化可能在蛋白质折叠成正确的构象及
增加蛋白质稳定性方面具有重要作用
蛋白质糖基化的作用
①保护蛋白质：不被水解酶降解； ②起运输信号作用：引导蛋白质被包装进运输泡，抵 达目的细胞器； ③在细胞表面形成糖萼：细胞识别，保护质膜。
细胞中含有超大环 形高尔基复合体
第二节 高尔基复合体的化学组成