倒生胚珠
直生胚珠
半倒生胚珠
胚 本 部 种 胚
胚芽——位于胚轴上端，由生长点+真叶或仅由生长点构成， 为茎叶的原始体；禾本科有胚芽鞘。 胚轴——又称胚茎，为胚芽、胚根的连接部分，位于子叶 以下，又称下胚轴；其在萌发时伸长程度，决定 子叶出土与否。 胚根——位于胚轴下端，萌发后长成植株的地下部分。多 数种子仅1条胚根，禾本科胚根外有胚根鞘, 还有 2-3条次生胚根， 单子叶 双子叶 多子叶 叶脉。子叶的数目、功能因植物而不同
意义
种子休眠在生物学上和农业生产上均有重 要意义。
生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵；干湿 冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。
避免成熟时遇雨穗发芽，丰产 有利方面 农业生产上 不利方面 丰收
减少贮藏时损失
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成加工、除草困难
该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激 素间的互作效应： • GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GA，种子不可 能萌发
• ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA但同时存
在ABA，种子休眠 , 因为ABA抑制GA作用的发挥 • CTK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，
种皮结构特性——有角质层、有栅状细胞、有明线
硬实不透水 的原因
含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化 不再吸水 种脐特性——种脐像一个阀门，外界水分高就膨胀 关闭
影响硬实形 成的因素
遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成 硬实
提高PPP途径活性 或比例
休眠打破
• 种子发芽后，进入幼苗建成阶段：
依据子叶发展趋向分为
绝大多数双子叶植 物
子叶出土型
子叶留土型
子叶出土能保护幼芽，进行光合作用，但顶土力
弱 , 子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。
子叶留土使幼苗顶土力强，易出苗；禾本科为胚
芽鞘先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。
花生属子叶半留土型，应尽可能浅播。
种子吸水的三阶段模式图
种子萌发的调控机理
植物激素调控
光调控
呼吸代谢调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最 能被人们接受的是khan和Waters提出的 “三因子”假说（模型）
GA CTK
ABA
+ + + 萌发 + + + + + + 休眠 + + + 种子休眠与萌发的三因子模型
+ 指激素含量达到能发挥生理作用的水平 - 指激素含量未达到能发挥生理作用的水平
但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休眠的种子萌发
光调控
依据种子萌发对光的敏感性， 分为 非感光性种子，即萌发不受光暗影响 喜光种子——有光萌发或促进萌发 感光性种子 忌光种子——有光诱导休眠
常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋
菜、鸡冠花等。
喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存 在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型 （Pr,钝化型）和远红光型（Pfr,活化型），二者因照射光的不 同相互转化，调控休眠与萌发。
二、影响种子萌发出苗的内外条件
1.内因 种子的成熟度 种子休眠 种子的寿命和衰老
种子成熟的概念和指标
形态成熟 —— 种子的形状、大小已固定不
真正成熟的 种子应包括
变，呈现出品种的固有色
生理成熟 —— 种胚具有了发芽能力
形态成熟 —— 收获指标； 生理成熟 —— 种用价值指标 养料运输已经停止，干物质不再增加 种子成熟 的指标 种子含水量降低到一定程度 果种皮、内含物变硬，呈现品种固有色 种胚具有了萌发能力
3. 种子中存在抑制萌发的物质——有些植物种子在成熟
过程中积累一些抑制萌发的物质，当积累 达到一定量时，种子便陷入休眠。 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等 种子中的主 要抑制物质 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸等
生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等
由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时 间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成熟，这一过程
常称之为后熟。
使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工 培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。
2. 种被影响——许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而
使种子处于不能萌发状态。 种被障碍种子萌发又分三种情况： （1）种被的不透水性——许多种子的种被特别坚实致 密，不透水。 由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实(hard seed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于 种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵 科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是 小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体 和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10 年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标 准。
低分子的可溶性物质继续合成高分子贮藏物 质。 种子含水量降低，自由水显著减少，种子硬 度提高。 种子酸度或酸价降低，脂类物质转化为中性 脂肪。 种子内酶的活性降低。 呼吸强度显著降低 种子发芽率提高。
种子后熟作用进行的速率主要取决于干燥和贮 藏条件——温度和湿度
留株后熟：种子留在植株上一段时间，使植株
第一章
作物种子萌发与出苗生理
• 种子是最基本的 农业生产资料； • 种子是人类最主 要的生活资料； • 种子是绿色革命 的主体，农业科技
的载体。
种子的基本概念
植物学上： 种子是指由胚珠（ovule）发育而来的繁殖 器官，或者说是受精后发育了的胚珠。如豆类、 瓜类、银杏、棉花、油菜、芝麻、黄麻、亚麻、 蓖麻、烟草、番茄、辣椒等。
内的营养物质继续向种子输送，可大大减少损 失，显著提高种子品质。
2.种子后熟作用中的“出汗”现象
新收获的种子在贮藏过程中释放出较多水分，水
分子以气体状态从细胞组织中经毛细管逸出，使
种子堆的间隙处水汽压明显增高，当达到饱和状
态时，水汽凝结成很小的液滴，粘附在种子的表 面，称为种子的“出汗”。 引起种子“出汗”的生理原因一是种子的呼吸 作用，二是成熟期间发生的物质转化作用。
一、收后种子的生物学特点 种皮较疏松，孔隙增多
酶类钝化 原因：1）底物减少，酶与底物隔离；2）
酸度增加；3）离子浓度增加。没有
RNA 水解酶类增加 解偶联呼吸
Hale Waihona Puke 催化 活性 长寿命 mRNA 和酶原形成
不产生 ATP
二、种子的后熟生理
种子的后熟作用
狭义是指种子本身还未完全通过生理成熟阶
种子结露——指由于温、湿度变化而使过饱和的水汽 凝结在种子表面形成水滴的现象 ——引起种子发热、霉变 结露原因—— 水分高和温差大，又分上层结露、 四周结露、底层结露和内部结露
严格控制入库种子水分 冷凉季节通风降温，温热 季节密闭 烘晒种子后要冷却入仓 铺垫处理 及时晾晒
种堆结露的防止 种子“出汗”
红光（660nm）
Pr
远红光（730nm)
暗转换
Pfr ·· 特异基因表达 ·· ··
休眠解除
种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分。
呼吸代谢调控
许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸 循环途径（TCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径 （PPP)顺利进行，种子便能打破休眠而萌发。
TCA及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等 ＋O2、GA、低温处理等
种子等长、胚芽为根长一半作为发芽标准。为什么？
因为:
水分少，根长芽短
发芽期间 水多，则芽长根短（根对氧气少敏感）
水、气协调，芽为根长一半
我国新实施的《 1995农作物种子检验规程》认定
的发芽标准是萌发长成正常幼苗，以与国际接规。
• 种子萌发期间的吸水呈现 快 慢 快 的S型曲线，由此将吸水分为三个阶段： 阶段 I: 吸胀期间的快速吸水期，靠亲水 胶体对水的吸附力吸水，非生命 现象，吸水量与化学成分有关而 与温度高低无关。 阶段II : 萌动期间吸水，为吸水滞缓期。 阶段III : 发芽期间的快速吸水期，靠幼 苗生长力吸水，死种子无此期吸水。
子叶——为种胚的幼叶，常较真叶厚且大，有的有
农业生产上： 种子泛指“播种材料”，即凡用来繁殖的器官 或营养体的一部分，统称农业种子，包括真种子、 类似种子的果实、营养器官、人工种子四大类。 《种子法》中所称种子指农作物和林木的种植材
料或者繁殖材料，包括籽粒、果实和根、茎、苗、
芽、叶等。
第一节 种子的贮藏与后熟生理
象而非生理作用 , 因为
死种子可以吸胀
活种子有时反而不能吸胀
所以，种子能否吸胀不能指示种子有无生活力。 死种子吸胀常伴有 水肿现象 假发芽现象
蛋白质种子的吸胀力＞粉质种子~油质种子
种被和内含物质地——致密则慢
种子吸胀速 度决定于
吸胀温度——高则快 吸胀温度过低——慢且有吸胀冷害
种子吸胀过速，影响膜的修复，导致内容物外渗——发芽
不好或苗弱, 称为快速吸胀伤害
吸胀期间所吸收的水量一般不超过干种子重量的2~3倍
• 萌动指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称“露白”。
萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，对外界条 件特敏感，遇不良条件——易受害——给予适宜条件 容易变异——有利于诱变育种
• 种子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸 长达一定长度时，称为发芽。过去传统习惯把胚根与