种群相互依存模型
1) 问题的提出
自然界中处于同一环境下两个种群相互依存而共生的现象是很普遍的。

比方植物与昆虫，一方面植物为昆虫提供了食物资源，另一方面，尽管植物可以独立生存，但昆虫的授粉作用又可以提高植物的增长率。

事实上，人类与人工饲养的牲畜之间也有类似的关系。

我们关心两个相互依存的种群，它们之间有着类似于在农业社会中人和牛的关系。

其发展和演进有着一些什么样的定性性质呢？
2）模型假设
以)(1t x 、)(2t x 表示处于相互依存关系中甲、乙二种群在时刻t 的数量，
1． 种群数量的增长率)2,1)((=i t x i 与该种群数量)2,1)((=i t x i
成正比，同时也与有闲资源)2,1)((=i t s i 成正比； 2． 两个种群均可以独立存在，而可被其直接利用的自然资源有限，均设为“1”，)2,1(=i N i 分别表示
甲、乙二种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量；此外，两种群的存在均可以促进另一种群的发展，我们视之为另一种群发展中可以利用的资源，
)2,1(=i i σ为二折算因子，21/N σ表示一个单位数量的乙可充当种群甲的生存资源的量，12
/N σ表示一个单位数量的甲可充当种群乙的生存
资源的量；
3． )2,1(=i r i 分别表示甲、乙二种群的固有增长率。

3） 模型建立
根据模型假设，可得如下数学模型：
经化简，得： ＝
⎩⎨⎧-⋅+⋅⋅=⋅+-⋅⋅=)//1()//1(2211222222111111N x N x x r x N x N x x r x σσ 4）模型求解
与种群竞争模型相同，我们只求解模型方程的平衡点，并讨论其稳定性，从而对两种群的变化趋势作出判断。

为此，令
⎩⎨⎧=-⋅+⋅⋅=⋅+-⋅⋅0)//1(0)//1(22112222211111N x N x x r N x N x x r σσ，
求得该模型的四个平衡点：
)0,0(1P 、)0,(12N P 、),0(23N P 、⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛⋅⋅-+⋅⋅-+22121211411,11N N P σσσσσσ。

可知，只有在21的情况下，平衡点4是稳定的。

此时甲、乙两种群将分别趋向于非零的有限值；否则由于二者均能独立生存又相互提供食物，将使二者均趋向无穷。

5）练习题5的解答
在种群相互依存的模型中，按以下四种情况作相轨线示意图，并解释平衡点的意义。

(1) σ1<1,σ1σ2<1
(2) σ2>1,σ1σ2>1
(3)σ1>1,σ2<1,σ1σ2>1
(4)σ1<1,σ2>1,σ1σ2<1
相轨图如下：
图1所示的情况下，P1(N1,0)稳定，即能够独立生存的种群甲趋向最大容量，而不能独立生存的种群乙将灭绝。

图4所示的情况下，P2稳定，甲，乙分别趋向非零的有限的值。

而其余的两种情况无稳定的平衡点，相互提供的食物可能使二者趋向无穷，如图2。