RNA
翻译
蛋白质
狭义的中心法则
引 言
中心法则的补充与完善
在某些情况下，RNA也是重要的遗传物质，如RNA 病毒中RNA具有自我复制的能力，并同时作为mRNA指导 蛋白质的生物合成。
在致癌RNA病毒中，RNA还以逆转录的方式将遗传信 息传递给DNA分子。
复制 RNA复制 转录
DNA
反转录
RNA
翻译
蛋白质
UUU
低合成速度。在460分钟内，按不同时间间隔取网织红
GUU GGU
细胞样品，将其中带有标记的蛋白质分离出来，将和 链分开，并用胰蛋白酶水解肽链，生成的肽段再用纸 层析分离，并测定所含的放射性强度。
进一步证明蛋白质的合成的方向问题？
图14-7 标记氨基酸掺入血红蛋白-链羧基末端的图解
UUU
GUU GGU
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
UUU
GUU GGU
3.遗传密码的特点 密码的无标点性、无重叠性
一、遗传密码
ATG CGG AAA TGG CCG AAT GAT
密码子的简并性
一个氨基酸可以有几个不同的密码子的特性。
同义密码子：编码同一个氨基酸的一组密码子。
注意：Trp 和 Met只有一个密码子。Leu、Arg、Ser 均有6个密码子。
四、tRNA
The general structure of tRNA molecules
四、tRNA
Ribbon diagram of tRNA tertiary structure
四、tRNA
tRNA的功能
1. 被特定的氨酰-tRNA合成酶所识别。
2. 识别mRNA链上的密码子，这是因为tRNA上有3个特
的氨基酸结合，所以只要带标记的氨基酸被滤膜，就可
GGU GUU
以测出三联体对应氨基酸的密码子。
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
利用此系统，通过合成所有64种可能的三联体， 测定每种三联体对20种氨基酸相应的tRNA与核糖体结 合的影响，已使50多种密码子被解译出来。但还有一 些三联体编码的氨基酸不能肯定，需要用其他方法来破
终止因子（RF）：原核生物中有RF1、RF2、RF3
五、辅助因子 其它因子
ATP、GTP、Mg2+
知识窗
抗生素
抗生素在治疗人类疾病方面具有非常重要的作用
。大多数抗生素是通过阻断原核生物蛋白质的合成而
抑制或杀死病原菌的。如链霉素与原核细胞30S核糖 体相结合，可引起密码错读，从而抑制病原细胞的生 长。氯霉素是第一个广谱性抗生素，能抑制细菌50S 核糖体亚基的肽酰转移酶活性，但由于线粒体核糖体 对氯霉素也敏感，所以氯霉素具有一定的毒副作用， 在临床上只限用于严重感染者。
分级分离，可在核糖体中大量回收到所掺入的放射性
，这说明核糖体是合成蛋白质的部位。
三、 核糖体 原核生物的核糖体存在于细胞质中；
真核生物的核糖体一部分在细胞质中呈游离状态
，另一部分与内质网结合，形成粗面内质网。此外 在其线粒体和叶绿体中也有核糖体。
核糖体是一个巨大的核糖核蛋白体
三、 核糖体 2. 核糖体的组成
一、遗传密码 mRNA是蛋白质合成过程中直接指令氨基酸参 入的模板。那么mRNA上的遗传信息是如何传递给
蛋白质的？即mRNA的核苷酸序列是如何对应于蛋
白质中的氨基酸序列的？其对应关系来自遗传密码 。 mRNA(或DNA)中的核苷酸序列与蛋白质中氨 基酸序列之间的对应关系，称为遗传密码。 mRNA(或DNA)中三个连续的核苷酸可编码一
UUU
促进赖氨酸tRNA与之结合。
GUU GGU
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
将结合的氨酰- tRNA-三核苷酸-核糖体吸附在硝 酸纤维素滤膜上，这样，凡是结合在核糖体（带特定氨
基酸）上的tRNA分子在通过硝酸纤维素滤膜时被截留
下来，而未结合的tRNA则可通过。由于三核苷酸模板
UUU
只能与一定的tRNA对应，而一定的tRNA又只与特定
编码不同的氨基酸，其中AUG既是Met的密码子，又是肽链 合成的起始信号，称为起始密码子。 密码子的摆动性
密码子的专一性主要是由前两位的碱基决定，而第三
位碱基有较大的灵活性。
二、 mRNA —— mRNA的功能结构 mRNA上能够编码一条多肽链合成的区段叫做编码区。 编码区的第一个密码子必定是AUG，最后一个密 码子必定是UAA或UAG或UGA，从第一个密码子到最后 一个密码子之间间隔3n个核苷酸。 原核生物 mRNA：
UUU
译。
GUU GGU
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
与此同时，Khorana 应用合成的具有重复序列的
多核苷酸如UCUCUCUC…进行体外蛋白质人工合成，发
现产物为丝氨酸与亮氨酸交替出现的多肽： SerLeuSerLeu…，说明UCU编码丝氨酸，而CU
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
缺失或插入核苷酸引起三联体密码的改变
碱基序列
CAT
CAT
CAT
CAT
CAT
CAT
－1
－1＋1 ＋2
CAT
CAT CAT
CA＾C
CA＾C
ATC
AXT
ATC
CAT ATC
ATC
CAT ATC
ATC
CAT AT
XCA
TXC
XTC
ATX
＋3
CAX
CAT
CAT
CAT
一、遗传密码
一、遗传密码
2.遗传密码的解读
第一节 蛋白质合成体系的组分 蛋白质的合成是一个十分复杂的过程，蛋白质 的合成要求100多种大分子物质参与和相互协作，这
些大分子物质包括rnRNA、tRNA、核糖体、多种活化
酶及各种蛋白质因子。 蛋白质的合成不只是氨基酸之间形成肽键的问题 ，更重要的在于安排氨基酸的排列顺序，以形成千差 万别的蛋白质。
tRNA的这两个结合部位有一小部分在30S亚基 内，大部分在50S亚基内。
3. 核糖体上的活性部位 (1) 结合部位 (2) 催化部位
三、 核糖体
催化肽键形成的部位： 称为肽基转移酶，又叫转肽酶。位于大亚基上。 1992年发现该活性是由23S rRNA提供的。
催化GTP水解的部位： 位于大亚基上，在核糖体移位期间将GTP水解成 GDP和Pi。
同位素标记）及 poly U，经保温反应后，得到了被
标记的苯丙氨酸的多聚体，从而证明 poly U起了信
使 RNA 的作用， UUU是编码苯丙氨酸的密码子。
用同样的方法证明 CCC 编码脯氨酸，AAA 编码赖
氨酸。这样，这三个密码子最早被解译出来了。
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
Nirenberg 和 Ochoa 等又进一步用两种核苷酸
码。
蛋白质的合成是从氨基端到羧基端还是从羧基端到氨基端
1961年Dintzis等人用3H-亮氨酸作标记分析了兔网
织红细胞无细胞体系中血红蛋白生物合成的过程。血红
蛋白分子含有较多的亮氨酸，而且其氨基酸顺序是已知
的。他们将活跃进行血红蛋白合成的网织红细胞（不成
熟的红细胞）与3H亮氨酸较低温度(15℃)保温，以降
三、 核糖体 核糖体是合成蛋白质的场所。
1. 核糖体的存在部位 1955年，Paul Zamecnik通过实验确认核糖体是
蛋白合成的场所。他将放射性同位素标记的氨基酸注 射到小鼠体内，经短时间后取出肝脏，制成匀浆，离 心后分成细胞核、线粒体、微粒体和可溶部分。发现 微粒体中的放射性强度最高，若将微粒体部分进一步
中心法则
中心法则的补充与完善
引 言
几个基本重要的概念
复制：以亲代DNA分子的双链为模板，按照碱基配对的 原则，合成出与亲代DNA分子相同的双链DNA的过 程。 转录：以DNA分子中一条链的部分片段为模板，按照碱 基配对原则，合成出一条与模板DNA链互补的RNA 分子的过程。 翻译：把mRNA上的遗传信息按照遗传密码转换成蛋白质 中特定的氨基酸序列的过程。“翻译”又叫“转 译”。
率相符合
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
UUU
GUU GGU
2.遗传密码的解读
一、遗传密码
进一步要解决的问题是密码子中三个碱基的排列顺序 1964年Nirenberg等发现在无蛋白质合成的情况下 ，三联核苷酸能促进特异的tRNA与核糖体结合。例如 ，加入pUpUpU促进脯氨酸tRNA与之结合，pApApA
种氨基酸，这种核苷酸三联体称为密码子。
一、遗传密码 1954年物理学家G. Gamov首先对遗传密码进行 探讨。蛋白质由20种基本氨基酸组成，而mRNA只含 有4种核苷酸，由4种核苷酸构成的序列是如何决定
多肽链中多至20种氨基酸的序列的呢？显然，在核
苷酸和氨基酸之间不能采取简单的一对一的对应关
系。2个核苷酸决定一个氨基酸也只能编码16种氨基
3.遗传密码的特点
一、遗传密码
密码子的通用性和例外
密码子的通用性是指生物细胞共同使用同一套遗
传密码字典。只有在一些线粒体中使用的遗传密码与
通用密码有所区别。所以说遗传密码基本通用，但非
绝对通用。
3.遗传密码的特点 起始密码子和终止密码子
一、遗传密码
在64个密码子中，有3个密码子不编码任何氨基酸， 从而成为肽链合成的终止信号，称为终止密码子或无 义密码子，它们是UAA、UAG、UGA。其余的61个密码子均
核糖体 原核生 物 真核生 物 70S 80S 30S 50S 40S 60S
rRNA 16S 23S、5S
蛋白质 21种 34种
18S
28S、5S、5.8S
30-32种
36-50种
三、 核糖体 2. 核糖体的组成