安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40（ 27） ： 13270 － 13272
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水稻植株衰老调控研究进展
焦爱霞1 ，陈惠查1 ，郭巧云2 ，陈能刚1 ，阮仁超1*
（ 1． 贵州省农作物品种资源研究所，贵州贵阳 550006； 2． 贵州省玉屏县农牧科技局，贵州玉屏 554000）
基金项目 作者简介
收稿日期
贵州省科学技术基金项目［黔科合 J 字（ 2011） 2141 号］。 焦爱霞（ 1981 － ） ，女，山东昌邑人，研究实习员，从事水稻种 质资源遗传评价、创新与利用研究，E-mail： Jax81@ 126． com。 * 通讯作者，研究员，从事水稻种质资源遗传评价、创新与 利用研究，E-mail： ruanrc@ 163． com。 2012-05-10
摘要 激素、基因、外部条件均可诱导早衰发生，而水稻早衰是影响其产量进一步提高的主要因素之一。该研究综述了通过调控代谢、 改变外界因素和运用转基因技术在延缓水稻植株衰老方面的研究进展，旨在探明抑制早衰的有效方法和途径，为保证水稻高产稳产提 供保障。 关键词 水稻； 衰老； 转基因； 生理生化 中图分类号 S 511 文献标识码 A 文章编号 0517 － 6611（ 2012） 27 － 13270 － 03
施用烯效唑 S3307 提高了水稻旗叶成熟过程中 SOD 活性， 从而减缓了 MDA 的形成。延缓了水稻旗叶的衰老。另外， 叶绿素含量的增加和光合速率的提高也从能量循环和物质 代谢方 面 增 加 了 叶 片 的 功 能，从 而 有 助 于 延 缓 叶 片 的 衰老［16］。 3 通过外界条件调节水稻衰老 3． 1 肥料 要使水稻达到优质高产，除要注意氮、磷、钾三 大营养元素的合理配施外，还应该注意钙、镁、硫、锌等中微 量营养元素的合理配施。后期根外施肥，用肥少，见效快，是 减轻高温逼熟、防止早衰现象最有效的肥料管理措施之一。 在保证施肥总量的前提下，如何协调前后期施肥比例，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老还有待于 进一步研究。 3． 1． 1 控释氮肥。控释氮肥是通过在速溶性颗粒氮肥表面
水稻生育后期存在早衰现象，特别是亚种间杂交稻组 合，早衰现象更为普遍［1］。水稻早衰不仅影响后期干物质的 生产和积累，也致使前期的干物质生产优势不能实现产量优 势，影响了籽粒灌浆和干物质的运输与分配，最终阻碍产量 潜力的发挥［2］。因此，通过探讨杂交水稻的早衰机理，寻找 延缓或抑制杂交水稻器官早衰的方法与技术，对杂交水稻的 高产、稳产具有重要意义。
石英等［19］研究报道，旱作水稻的氮素吸收主要在拔节 期以后，而水作水稻氮素吸收主要在拔节期以前，灌浆期后 很少吸收氮素。基蘖肥施用过多，使无效分蘖大量发生，恶 化了田间环境，同时，只施用基蘖肥，旱作水稻后期缺肥，使 功能叶面积降低，剑叶叶绿素降解加快，膜脂过氧化加速，加 快旱作水 稻 衰 老，影 响 了 光 合 产 物 的 积 累，从 而 影 响 灌 浆 结实。 3． 1． 3 硅肥调控水稻衰老。水稻是喜硅作物，还要特别注 意水稻硅肥的施用。通过各地观测表明，硅对水稻产量有影 响，是由于硅参与了水稻的新陈代谢活动，影响其各种生理 过程，如降低呼吸作用过程中能量的消耗，增加干物重。
90-09 是由 GA3 、4pu-30 和硼等微量元素组成的复配剂， 于杂交水稻抽穗期喷施，能有效延缓叶片衰老期间叶绿素的 降解，使叶片衰老进程减缓，促进水稻增产。研究其对叶片 （ 衰老期间） 内源激素、蛋自质和梭酸含量影响的结果表明， 90-09 能显著地减缓叶片衰老期间内源 ABA 的增加和内源 ZRs、GAs 及 IAA 的 减 少； 同 时 也 减 缓 血 红 蛋 白 水 解 酶 和 RNase 比活的上升，及蛋白质和核酸的降解。由此可见，9009 能有效延缓杂交水稻叶片衰老，与其维持叶片较高水平的 蛋白质和核酸密切相关，这可能是其调节多种内源激素水平 的作用。
汤日圣［11］、朱诚等［12］认为 4PU-30 能显著延缓水稻叶片 的衰老，有效抑制早衰。无论是离体还是连体，水稻叶片经 一定浓度的 4PU-30 处理后，叶绿素和蛋白质含量的下降速 度均低于对照，从而有效地延缓了水稻叶片的衰老。在灌浆 期喷施该调节剂能使叶片中保持较低水平的 ABA 与较高水 平的 GA 和 IAA。
涂覆一层包膜材料制备而成的，具有调节和控制氮素释放功 能的一种环境友好型肥料。聂军、郑圣先等［17］研究发现，控 释氮肥有利于延缓作物叶片衰老和光合功能衰退，可以改善 活性氧清除酶的代谢合成。
与施用尿素相比较，施用控释氮肥能更有效地提高水稻 生育中、后期叶片中的叶绿素含量和净光合速率，从而可以 使水稻叶片有更多的光合产物积累。同时，施用控释氮肥可 维持叶片中较高的活性氧清除酶 SOD 和 POD 的生理活性， 降低 MDA 在叶片中的积累，相对改善细胞内活性氧产生与 清除之间的平衡关系。这可能是控释氮肥能明显延缓水稻 叶片衰老和光合功能衰退的重要生理原因之一。由于控释 氮肥实现了氮素释放速率与早、晚稻不同生育阶段的氮素需 求速率基本同步，从而能有效地对水稻光合特性、活性氧清 除系统和内源激素等进行生理调节，延长水稻的光合功能 期，延缓水稻叶片衰老，提高水稻产量。 3． 1． 2 氮肥运筹。小麦和水稻的氮饥饿影响体内蛋白质合 成，加快叶片衰老。在一定范围内，增加氮肥使用量有助于 延缓叶片衰老［18］； 旱作水稻栽培上如何进行氮肥运筹，控制 无效分蘖的发生，提高分蘖成穗率，延缓植株衰老，在旱作条 件下保证抽穗后有较高的有效叶面积，提高干物质的积累， 缓解旱作水稻库大源小的矛盾，对提高旱作水稻产量具有重 要的意义。
关于激素防止水稻叶片早衰也有许多报道，如喷施 6-苄 基腺嘌呤（ 6-BA） 可以有效地防止旱作水稻的早衰［5］； 喷施 赤霉素（ GA） 可延缓杂交水稻叶片早衰的发生［6］； 6-BA、GA 均能减缓水稻生育后期旗叶叶绿素和蛋白质的丧失，抑制过 氧化物酶活性的下降和丙二醛的积累，在一定程度上能延缓 功能叶的衰老，有利于籽粒灌浆，提高产量和品质，这两种植 物生长物质相比较，6-BA 的效果要强于 GA［7］。喷施芸苔素 （ BR） 可 以 延 缓 水 稻 叶 片 衰 老，有 利 于 后 期 籽 粒 的 良 好 灌浆［8］。 2． 2 生长调节剂 适当的植物生长调节剂对延缓水稻的早 衰有明显的作用，目前应用广泛的植物生长调节剂主要有 4PU-30、90-09、粒粒饱和烯效唑。
转基因技术打破了物种间的生殖隔离障碍，丰富了基因 资源，可弥补常规育种方法的不足，目前在水稻抗病虫害育 种、抗除草剂育种、抗逆境育种中均已取得阶段性成果，但是 与其他转基因作物相比，水稻转基因研究较少，目前尚无转 基因水稻在生产上试种。
PPF1 基 因 （ Post-floral-specific gene expressed in shortday-grown G2 pea） 是从短日照 G2 豌豆中分离出来并与拟南 芥叶绿体中的类囊体蛋白 ALB3 具有很高同源性的基因。李 双成等［3］通过农杆菌介导法把 PPF1 基因导入水稻，叶绿素 含量和光合速率测定的结果表明，大多数 T0 代转基因植株 的 Chl． a、Chl． b 和 Chl． a + b 的含量较对照有了明显的提高， 净光合速率、气孔导度也有了显著的改善，同时部分植株叶
4PU-30 是一种新型的具有细胞分裂素活性的植物生长 调节剂，它的生理活性比 6-BA 高 10 倍［9］。在大田作物上应 用，能显著地延缓水稻叶片衰老，促进光台产物向穗部运输，
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焦爱霞等 水稻植株衰老调控研究进展
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提高结实率和粒重，增加产量［10］。喷施 4PU-30 可延缓水稻 叶片叶绿素分解，增强超氧化物歧化酶活性，抑制丙二醛积 累，降低渗透率，提高水稻根系活力，延缓叶片衰老，从而增 加茎秆干物质量，促进再生芽萌发。
Research Advances on the Regulation to Rice Plant Senescence JIAO Ai-xia et al （ Guizhou Institute of Crops Germplasm Resources，Guiyang，Guizhou 550006） Abstract Hormones，genes and external conditions can induce the occurrence of premature senescence． Rice senescence is one of the main restricted factors in rice yield． The research advances on the regulation of metabolism，changing external factors and the use of molecular techniques in delaying the process of rice plant senescence were studied，with the aim to find an effective means to inhibit the premature senescence and ensure high and stable yield of rice． Key words Rice； Premature senescence； Transgene； Physiological and Biochemical characteristics
杂交水稻早衰是一个极其复杂的遗传生理过程，除受遗 传因素影响外，外部环境因素的诱导也可使其发生早衰。因 此，对水稻早衰的机理和遗传调控需从多方面进行综合研 究，如从代谢、激素、基因等不同方面加以探讨。此外，水肥 条件、温度、光照强度、矿质元素等也是影响水稻衰老的重要 因素。 1 转基因技术调控水稻叶片衰老
粒粒饱是一种二元植物生长物质，在水稻初穗期施用对 水稻的早衰有明显的抑制作用，能显著提高功能叶片中 SOD 活性和降低 MDA 含量，提高根系活力，对易发生早衰的籼型 三系杂交水稻效果尤其显著。水稻初穗期施用粒粒饱有可 能提高乳熟期剑叶的叶绿素含量及光合效率，保持水稻乳熟 － 黄熟期间仍具有较多的功能叶绿色面积［13］。且在成熟时 仍可见到处理与对照在田间群体景观的差异甚大，处理组 “青秆黄熟”，对照组叶枯衰老，以致判若异种。通过试验发 现，粒粒饱 对 水 稻 花 后 正 常 衰 老 也 有 明 显 的 延 缓 作 用［14］。 这些延缓衰老的效应有对产量有利的直接效应和间接效应。 直接效应为籽粒呼吸强度的提高。Biwas R 等［15］研究表明， 一穗中不同粒位的籽粒对光合产物的竞争能力不同，呼吸强 度高的强势粒比呼吸强度弱的弱势粒竞争能力高。此外粒 粒饱有增进开花过程的作用。