植物气孔类型初步分类考证摘要介绍了常见的2种气孔分类系统、分类类型,对分类系统进行比较,并对Dilcher系统中的名称根据定义制作了检索表,以为研究气孔在植物的气体交换和水分蒸腾中的作用提供参考。

关键词分类系统;Dilcher系统;气孔类型;检索表PreliminaryTextualResearchonPlantStomatalApparatusYANG Fang PU Xun*(College of Life Science,Lanzhou University,Lanzhou Gansu 730000)AbstractTwo kinds of common classification system of stoma and some defininition of atoma types were introduced. The paper made a comparison between two classification systems and made an identification key for the stomatal apparatus of Dilcher system. It will provide references for the research about the role of stoma on gas exchange and water transpiration of plant.Key wordsclassification system;Dilcher system;stomatal apparatus;identification key气孔类型分散于文献之中,对参考带来诸多不便。

为在应用和研究中提供集中的参考资料,确保研究的规范性和科学性,将气孔的类型加以分类整理是十分重要的。

1气孔类型的分类系统目前,资料中关于气孔类型的分类系统主要有Fryns-Claessens和Cotthen系统与Dilcher系统。

Fryns-Claessens和Cotthen系统[1]是根据保卫细胞和副卫细胞之间个体发育的关系将气孔划分为周源型类、中周型类和中源型类。

其中周源型类包括不规则周源型、单周源型、双周源型、四周源型、六周源型、多周源型。

中周型类包括不规则中周型、横中周型、半中周型、真极中周型、共极中周型、不等中周型、十字中周型、轮列中周型、平列中周型。

中源型类包括带状中源型、真环中源型、共环中源型、重环中源型、横中源型、平列中源型、轮列中源型、等位中源型、不等中源型、螺旋中源型、四中源型。

Fryns-Claessens和Cotthen 系统是根据保卫细胞和副卫细胞之间个体发育的关系来划分,现在对气孔形态的描述采用Dilcher系统中的名词。

Dilcher系统[2]根据气孔的副卫细胞的数目、位置、长短等划分。

将气孔划分为多细胞类、不等型类、横列型类、平列型类、四细胞型类、六细胞型类、极型类、周围型类。

其中,多细胞类包括不规则型、轮列型、双轮型、辐射型。

不等型类包括不等型、双不等型。

横列型类包括横列型、双横列型。

平列型类包括平列型、双平列型、短平列型、双短平列型、半平列型。

四细胞型类包括平列四细胞型、双平列四细胞型、短平列四细胞型、双短平列四细胞型、十字型、不规则四细胞型。

六细胞型类包括平列六细胞型(单极)、平列六细胞型(双极)、短平列六细胞型(单极)、平列六细胞型(双极)。

极型类包括极型、共极型、轴型、共轴型。

周围型类包括带型、周围型、共周型、双周型[3]。

2系统中气孔类型的比较很多文献中关于气孔类型的定义在类型和意义上与Dilcher系统有偏差。

现以Dilcher系统为参照,总结如下。

2.1多细胞类(1)不规则型。

有5个或更多副卫细胞包围保卫细胞,靠近保卫细胞的细胞与正常表皮细胞无异[4-7]。

另有文献指出,该类型有4个或更多个位置、形状、大小可能有差异的副卫细胞包围保卫细胞[8]。

还有文献将该类型称之为不定式气孔,其解释为保卫周围的3个至多数细胞呈无规则方式排列[9]。

由于以上所列的各种类型均是指副卫细胞呈无规则排列,暂将这类气孔类型都归入不规则型。

(2)轮列型。

围绕保卫细胞的副卫细胞呈单轮排列。

另有文献称之为环式气孔[9]。

(3)双轮型。

围绕保卫细胞的副卫细胞排列成2轮。

(4)辐射型。

略伸长或伸长的副卫细胞包围保卫细胞。

另有文献称之为辐射状细胞型,其解释为由稍微扩大或延长的副卫细胞组成单环,包围保卫细胞[6]。

另有文献称之为放射式气孔,其解释是保卫细胞周围的5个至多数副卫细胞呈辐射状方式排列[9]。

由于此处解释中都是指副卫细胞辐射状单轮排列,可知这3种名称指的是同一种类型,故将其归入辐射型。

另外,有的文献中用环状辐射型这一概念,实际上是指围绕气孔的几个副卫细胞的长轴垂直于保卫细胞的轮廓。

相当于轮列型、双轮型的总称[4]。

2.2不等型类(1)不等型。

2个大副卫细胞和1个小副卫细胞包围保卫细胞[4-6]。

另有文献使用不等式气孔这一名称,解释为保卫细胞为3或4个副卫细胞包围,其中1个副卫细胞明显较小[9]。

由于这2种类型均指1个副卫细胞明显较小,只是在副卫细胞的数量上有3个或4个的差别,故将其都归入不等型。

另有一种腋下细胞型,指1个副卫细胞几乎将保卫细胞包围,只有1游离极被2个表皮细胞所包围,这2个表皮细胞公共垂周壁从极向外伸,与保卫细胞的长轴平行[7]。

还有的文献中对不等型的解释为2个大的和1个小副卫细胞包围保卫细胞,或2个小副卫细胞和1个大副卫细胞包围保卫细胞,副卫细胞可能为一周至多周[8]。

由此可以看出,后者关于不等型的解释中包括了前一种不等型和腋下细胞型。

(2)双不等型。

有2轮副卫细胞,内轮细胞2大1小,外轮细胞不等。

又称双环不等细胞型,不同点在于双环不等细胞型的外面1环可由2~3个或4个副卫细胞组成完全或不完全的环[6]。

2.3横列型类(1)横列型。

2个副卫细胞包围保卫细胞,其长轴与保卫细胞长轴垂直[4-6]。

有的文献中称之为称直轴式气孔[9]。

另有文献中对横列型的解释为2个副卫细胞包围保卫细胞,其长轴与保卫细胞长轴成一定角度[10]。

由于成一定角度中包括了垂直的情况,所以都归入横列型中。

(2)双横列型。

副卫细胞平行排列成2轮,其长轴与保卫细胞长轴垂直。

2.4 平列型类(1)平列型。

2个副卫细胞完全包围着保卫细胞,其长轴与保卫细胞平行。

另有文献称之为平轴式气孔[9]。

(2)双平列型。

4个副卫细胞成2轮包围保卫细胞,其长轴都与保卫细胞平行。

(3)短平列型。

位于保卫细胞侧边的2个副卫细胞伸长或不伸长,不完全包围保卫细胞,其长轴平行于保卫细胞[6]。

(4)双短平列型。

4个平行副卫细胞不完全包围保卫细胞。

(5)半平列型。

1个保卫细胞侧面有1个平行的副卫细胞,另1个保卫细胞侧为3个或多个表皮细胞所包围[6]。

2.5四细胞型类(1)平列四细胞型。

2个长副卫细胞位于保卫细胞两侧,与其长轴平行,2个窄副卫细胞位两极。

(2)双平列四细胞型。

2个长副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个窄副卫细胞位于两极,外面为1轮小副卫细胞所包围。

(3)短平列四细胞型。

2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位于两极[6]。

(4)双短平列四细胞型。

2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位两极,整体为1轮小副卫细胞包围。

(5)十字型。

4个大小近乎相等的保卫细胞,其垂周壁与保卫细胞极端和中部垂直[6]。

或指4个形状、大小可能相等也可能不相等的副卫细胞包围保卫细胞,副卫细胞之间的相连壁,2个位于两极,另外2个在保卫细胞侧面[8]。

(6)不规则四细胞型。

4个副卫细胞不规则地包围保卫细胞,可变化各种形式[6-7]。

2.6六细胞型类(1)平列六细胞型(单极)。

4个伸长的副卫细胞分别成对位于保卫细胞两侧,并与之平行,2个窄副卫细胞位于两极。

(2)平列六细胞型(双极)。

2个伸长的副卫细胞位于保卫细胞两侧,并与之平行,4个窄副卫细胞分别成对位于两极。

(3)短平列六细胞型(单极)。

4个短副卫细胞分别成对位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位于两极。

(4)短平列六细胞型(双极)。

2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,4个宽副卫细胞分别成对位于两极[6]。

2.7极型类(1)极型。

1个副卫细胞几乎把2个保卫细胞包围,余下部分被1个表皮细胞所覆盖。

又称极细胞型[6-7]。

(2)共极型。

相当于极型的副卫细胞再分裂形成1个新月形的副卫细胞。

另有文献称之为共环极细胞型,其解释为在极细胞型的基础上,再在外面包围有1个副卫细胞,即在保卫细胞外面包有1个新月型的副卫细胞,在此副卫细胞外面还包围有1个副卫细胞,2个副卫细胞的垂周壁连接在一起,朝向远轴端[6-7]。

(3)轴型。

1个副卫细胞几乎把2个保卫细胞包围,仅一端有2个普通表皮细胞所覆盖,两者共有的垂周壁与保卫细胞长轴平行。

又称腋下细胞型[6]。

(4)共轴型。

相当于轴型的副卫细胞再分裂形成1个新月形的副卫细胞。

又称聚腋下细胞型[6]。

2.8周围型类(1)带型。

1个副卫细胞完全包围2个保卫细胞,在一端被一垂周壁所分割[8]。

又称带状细胞型[6]。

(2)周围型。

1个副卫细胞环绕2个保卫细胞。

又有文献称之为围绕型[6]。

(3)共周型。

相当于周围型的副卫细胞一端再附1个新月形的副卫细胞。

(4)双周型。

相当于周围型的副卫细胞外面再包围了1个副卫细胞。

3气孔类型检索表Dilcher系统是目前以副卫细胞的的数目、位置、长短等为根据划分气孔类型的最常用的划分系统。

为了便于使用,现将Dilcher系统中的气孔类型编制成检索表。

4参考文献[1] FRVNS-CLAESSENS E,V AN COTTERM W. A new classification of the ontogenetic types of stomata[J].Bot Rev,1973,39(1):71-138.[2] DILCHER D L.Approaches to the indentification of angiosperm leaf rem-ains[J].Bot Rev,1974,40(1):154-157.[3] 王宇飞,陶君容.植物角质层分析术语新体系[J].植物学通报,1991,8(4):6-13[4] K.伊稍.种子植物解剖学[M].李正理,译.上海:上海人民出版社,1973.[5] 李正理,张新英.植物解剖学[M].北京:高等教育出版社,2001.[6] 张耀甲,于海峰,卢云霞,等.国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系统学意义[J].兰州大学学报:自然科学版,1999,35(1):130-139.[7] 徐皓,赵桦,王玛丽.假冷蕨属叶表皮特征的比较形态学研究[J].河南师范大学学报(自然科学版),2008,36(2):99-102.[8] PRABHAKAR M.Structure,Delimitation,Nomenclature and Classifica-tion of Stomata[J].Acta Botanica Sinica,2004,46(2):242-252.[9] 金延明,李胜华,蔡少青.中药材中常见气孔类型与特征鉴别[J].中国中药杂志,1994,19(5):267-268.[10] 汪乐原.对横列型气孔的定义的探讨[J].植物学通报,1995,12(4):55-56.。