, mitochondrial 26S ribosomal RNA gene;
, cytochrome oxidase subunit Ⅱ gene;
chloroplast ribosomal
protein gene; A, chloroplast tRNA-Arg gene; , unidentified reading frame;
, F1-ATP , NADH
dehydrogenase complex subunit 3 gene.
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农业生物技术学报
2003 年
型各自线粒体 DNA 的重组和表达特点造成不同的
雄性不育方式，各自的 DNA 区都存在特异的基因，
, tRNA-Met gene;
, cytochrome oxidase subunit Ⅰ
gene; , petunia cms-associated fused; ,
sterility sequence; , F0-ATP synthase complex subunit 6 gene;
synthase complex subunit 琢 gene; , F0-ATP synthase complex subunit 9 gene; , cytochrome b complex subunit Ⅲ gene;
农业生物技术学报 Journal of Agricultural Biotechnology 2003,11 渊5冤院 538~544
十字花科作物细胞质雄性不育的分子机理 *
张明方 杨景华 陈竹君
（浙江大学园艺系，杭州 310029）
·综述·
摘要：从分子水平综述了十字花科作物细胞质雄性不育的机理、雄性不育相关基因的表达与调控特点，以及细胞质雄性 不育的蛋白组学研究进展，并对需进一步研究的问题进行了讨论。
值。我国利用雄性不育“三系”培育的杂交水稻、杂 作物线粒体基因组序列的测定及分析，表明了胞质
交油菜等居世界领先水平[1]。 目前，在常规作物如玉米[2]、小麦[3]、水稻[4]，以及
矮牵牛[5]、向日葵[6，7]等有关雄性不育机理的研究以 及雄性不育系的利用已经有了较为详细的报道，一
雄性不育性是由线粒体 DNA 编码区的冗长及基因 组结构的变化，导致 DNA 重排，从而导致线粒体的 功能紊乱，影响花粉的正常发育，产生雄性不育。 1.1 线粒体中与 CMS 相关基因的克隆及其结构
检测也证明了这一点。关于这方面的进一步研究需
要探明的是
如何影响线粒体的功能，以及这
些变化如何影响花粉发育，并提出相应的调控模式。
Yuki 和 Toshiya[22]研究了萝卜线粒体基因组中
与异型同源 CMS 系，发现了与不育相关的 3 个与
嵌合的特异基因，并分别定名为
、
和
。其中，
的结构与向日
细胞色素氧化酶第二亚基基因； ，
核糖体蛋白质 S12 基因； A，玉米
叶绿体 trna-Arg 基因；urf，未确定阅读
框;
, 甲酰甲硫氨酰基因； ，细
胞色素氧化酶第一亚基基因； ，矮牵
牛雄性不育相关的融合片断； ，菜豆
雄性不育（相关）序列； ，ATP 酶复
合体 F0 因子第 6 亚基基因； ，ATP 酶复合体 F1 因子 琢 亚基基因； ， ATP 酶复合体 F0 因子第 9 亚基基因；
to the 3忆- end）is as the indicated at the top of the figure, except in the case of
within the chimeric R region of S-cytoplasm maize, which is
oriented as the illustrated.
The molecular aspects of cytoplasmic male sterility (CMS), the regulatory expression of CMS related genes and the proteomic research of CMS in cruciferous crops were reviewed. And the problems for further research were also discussed.
没有变化；不育系和可育系的根部线粒体中
的转录和蛋白质水平几乎没有或是有很小的差异，
这些结果表明，ORF138 蛋白质具有器官特异性表
达特点，且是由于翻译或者翻译后加工造成的。这个
结论支持了前人关于
与 Ogu 型萝卜 CMS 有
关的遗传研究。先前关于玉米、烟草、矮牵牛等 CMS
系的研究，主要是集中在不同器官和不同基因型植
株中表达不同的蛋白质，且这些蛋白质的表达差异
是在核基因控制下的 RNA 水平上的差异造成的；
进一步研究发现育性恢复基因可能是影响蛋白质翻
译水平或者是 ORF138 蛋白质的稳定性的因素，而
在转录水平上没有直接影响。同时发现，矮牵牛 PCF
（不育基因表达的蛋白质）和向日葵中 ORF522（不
育基因表达的蛋白质） 花中比叶中的表达丰富；而
有了不同程度的报道。但为了更清楚地了解十字花 物理图谱，原生质体融合，鉴别不育系、保持系及恢
科 作 物 胞 质 雄 性 不 育 (cytoplasmic male sterility, CMS)的发生机制，必须对其胞质雄性不育发生的分 子机理进行深入地研究，为十字花科作物的育种提
复系植株的线粒体基因表达差异等方法获得与 CMS 相关的线粒体 DNA 序列，并深入地研究了这 些序列的分子生物学特性。在一些十字花科作物中，
ORF138 与 S 转移酶的融合蛋白抗体，结果在 Ogu
型萝卜的 CMS 系线粒体中检测到与线粒体膜结合
的 20 kD 蛋白质（ORF138），在根和花的线粒体中
ORF138 的表达大约有近 10 倍的差异，在可育系叶
和花线粒体中 ORF138 含量很低，并发现不育系和
可育系在
的转录水平和 RNA 的编辑模式上
the mitochondrial genomes of various
species 方框表示与 CMS 相关的开放阅读框，它
通常包括一些未知的新序列（黑框）。
其它表示已知线粒体基因，并以标准线
粒体基因命名法命名；平行虚线示序列
同源性；除玉米 S 胞质
基因外，图
上转录方向均为 5忆-3忆 。
，26S 的核糖体 RNA 基因； ,
些十字花科作物，油菜[8]、萝卜[9~11]、芥菜[12]、茎用芥菜 [12，13]、白菜[14]等有关胞质雄性不育系的发现与选育， 控制雄性不育相关基因的克隆、基因的表达与调控， 以及利用胞质雄性不育进行杂种优势利用等，已经
许多学者[18]最初利用线粒体 DNA 的 RFLP 图 谱差异来研究线粒体与不育性的关系，在 RFLP 图 谱中不育系与回复突变可育系存在明显差异的谱 带，表明线粒体与不育性高度相关。最近采用了比较
也同源，
编码一 18 kD 与线粒体膜结合的蛋白质； 编
码一 16 kD 的多肽，包括有一个 N- 端的疏水区和
一个 C- 端的亲水区。同时发现， 只在不育株
中有特异表达，而
在可育株和不育株中都有
表达。
为了研究 Ogu 型萝卜 CMS 系中
在表达
水平上的调控特点和育性恢复基因对 ORF138 蛋白
的影响，Subbiah 和 Christopher[21]制备了谷胱甘肽型
关键词：十字花科；细胞质雄性不育；线粒体 DNA；基因表达与调控；蛋白质组学
The Molecular aspects of Cytoplasmic Male Sterility in Cruciferous Crops
Zhang Mingfang Yang Jinghua Chen Zhujun
（Department of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China）
字花科作物品种改良的重要途径。在十字花科作物 的优势育种中，除利用自交不亲和系以外，利用雄性 不育系是一条重要的途径。利用雄性不育可以省去
线粒体本身具有自己的基因组 DNA，并能编码相应 的蛋白质。胞质雄性不育性的母性遗传特点把胞质 雄性不育性与线粒体联系起来。随着对胞质雄性不
人工去雄，在农作物杂种优势利用上有重要应用价 育性分子水平研究的深入以及玉米、水稻、拟南芥等
mitochondrial genes, which are
designated by standard mitochondrial gene nomenclature. Parallel dashed lines indicate sequences similarities. The direction of transcription（from 5忆-
cruciferous crops ; cytoplasmic male sterility; mitochondria DNA; gene expression and regulation；proteome
十字花科包含许多重要的经济类作物，如白菜、
母性遗传是胞质雄性不育性的重要特征。高等
甘蓝、萝卜、茎用芥菜、甘蓝型油菜等。优势育种是十 植物细胞质中有一个重要的半自主性的细胞器，即
类型的细胞质引起，其中不育细胞质来源于萝卜的
Ogu 型细胞质和在
发现的起源于野生种
的细胞质；另一是存在于
中
的内源的不育细胞质，分为 几种作物线粒体基因组上与 细胞质雄性不育相关的嵌合基因区