作者简介： 姚庆荣（１９７８—），女，甘肃通渭人，博士，讲师，主要从事农业生物技术研究。
Ｅ－ｍａｉｌ： ｙａｏｑｉｎｇｒｏｎｇｌｚｈ＠１６３．ｃｏｍ花色基因工程育种研究进展花卉业作为一项新兴产业，是当今世界最具活力的产业之一。
花卉的品质特性通常包括花色、花形、花姿、花香以及观赏寿命等，其中花色是决定花卉观赏价值和商业价值的一个重要因素。
近年来，随着社会经济的快速发展和人民生活水平的不断提高，人们对花卉的需求量日益增大，同时对花色的多样化也产生了新的需求，而传统的杂交育种技术因费时、费工、费力而无法在短时期内满足这种新需求。
日新月异的基因工程技术可以解决这一难题，它开辟了作物育种的新途径，为作物品质改良提供了更深、更广、更快捷的技术平台，发达国家已经把基因工程育种作为现代育种最为普遍和有效的手段。
花色基因工程育种在不改变其它原有性状的基础上，通过抑制内源基因或导入外源基因而定向改造花色，可突破物种间的界限，大大缩短育种进程，极大地改良花卉品质，创造新的花色。
本文对近年来国内外利用基因工程技术进行花色遗传改良的研究现状进行了综述，并探讨了其中存在的问题和未来的发展前景。
１花色基因工程育种研究现状自Ｍｅｙｅｒ 等人利用基因工程技术获得花色变异的转基因矮牵牛以来［１］，花色基因工程育种发展迅速，姚庆荣１，孙瑞芳２（１甘肃行政学院，甘肃兰州 ７３００１０； ２ 重庆市园林绿化科学研究所，重庆４０００４２ ）已取得了非常喜人的成就。
１．１创造新花色对于单基因控制的花色，如果某花卉本身缺乏该基因，可直接导入外源结构基因改变其花色，以创造新奇品种。
１９８７ 年，Ｍｅｙｅｒ 等人利用该方法首次将玉米的 Ａｌ 基因导入矮牵牛白花突变体ＲＬＯ１ 中，使二氢黄酮醇还原，为天竺葵色素的生物合成提供了中间产物，使花色由原来的白色转变成了砖红色，从而创造了矮牵牛的新花色品种［１］。
荷兰 Ｓ＆Ｇ 种子公司用玉米 ＤＦＲ 基因转化矮牵牛，在得到转基因植株后将其自交，培育出的后代呈现橙色。
利用同样的方法，该公司将非洲菊和月季的 ＤＦＲ 基因转入矮牵牛，也实现了转化株的花色变异［２］。
Ｌｌｏｙｄ 等人将玉米的调节基因 Ｒ 和 Ｃ 分别转入拟南芥和烟草，结果转基因植株的花色均由白色变为深浅程度不一的粉红色［３］。
在自然界中，蓝色花系明显偏少，特别是常用的鲜切花玫瑰、月季、百合、康乃馨等都缺乏蓝色花系。
可以从其它花卉中克隆合成蓝色翠雀素必需的 Ｆ３＇５＇Ｈ酶基因，将其转入其中，从而获得所需的蓝色花品种。
澳大利亚 ＣａｌｇｅｅＰａｃｉｆｉｃ 公司与日本 Ｓｕｎｄｏｒｙ 公司合作，向蔷薇中导入蓝色色素——翠雀素的关键酶Ｆ３＇５＇Ｈ 基因获得成功，并在矮牵牛中导入该基因也获摘 要： 综述国内外花色基因工程育种研究进展，从创造新花色、淡化原花色和加深原花色三方面分析总结其研究现状，提出花色基因工程育种研究中存在的问题和未来的发展前景。
关键词： 花色； 基因工程； 育种41专题论述南方农业（园林花卉版）２００８年１２月 第2卷第12期得蓝色矮牵牛。
目前这两家公司正在联手进行蓝色月季花和蓝色康乃馨的分子育种［４］。
由此可见，用基因工程技术培育蓝色花卉品种已成为世界各国研究的热点。
１．２淡化原花色目前，淡化原花色主要通过以下几种方式进行。
（１）反义 ＲＮＡ 技术： 就是利用反义基因转录产生的反义 ＲＮＡ 来抑制目的性状基因的表达，进而改变目标性状的方法，它是一条培育新型花卉品种的新途径。
Ｃｏｕｒｔｎｅｙ－Ｇｕｔｔｅｒｓｏｎ 等通过根癌农杆菌介导法将源自菊花的苯基苯乙烯酮合成酶（ＣＨＳ）基因以反义和正义方式分别导入菊花品种‘Ｍｏｎｅｙ ｍａｋｅｒ’中，获得的转基因植株花瓣颜色由紫红色变为粉红色并夹杂白色，有些甚至全部变白，且白花植株性状能稳定遗传［５］。
Ａｉｄａ 等人曾两次用反义或正义的 ＣＨＳ、ＤＦＲ基因转花蓝猪耳（Ｔｏｒｅｎｉａ ｆｏｕｒｎｉｅｒｉ），结果发现转基因植株花色变淡，有的变蓝，且反义 ＤＦＲ 基因转化植株所呈现的蓝色比反义 ＣＨＳ 基因要深［６］。
Ｚｕｋｅｒ 等利用反义技术将类黄酮－３－脱氢酶基因转入康乃馨，获得的 １４ 株转基因植株花色由原来的橙色或红色转变为白色［７］。
用 ＣＨＳ 的 ｃＤＮＡ 和３５Ｓ ＣａＭＶ启动子构建反义表达载体转化碧冬茄和烟草，获得的转基因碧冬茄和转基因烟草分别由原来的紫色和粉色变为白色［８］。
利用反义ＲＮＡ技术，Ｏｖａｄｉｓ 等将编码黄烷酮－３－羟化酶的ｆｈｔ 基因导入边缘带有深红色条纹的橘黄色香石竹品种‘Ｅｉｌａｔ’中，获得 ６ 株花色发生改变的转基因植株，其中 ２ 株边缘条纹变浅，花瓣颜色未变； ２ 株花瓣颜色变淡，红色条纹消失； ２ 株花瓣颜色变成白色［９］。
推测认为，反义 ｆｈｔ 基因在不同程度上抑制了ｆｈｔ 基因的正常表达。
（２）共抑制法： 就是通过导入１个或几个内源基因额外的拷贝，引起该内源基因与导入的基因一起发生转录后的基因沉默，使内源基因的表达受到抑制。
利用共抑制原理已获得多种新花色花卉品种。
北京大学植物蛋白质工程与基因工程国家重点实验室将从矮牵牛花瓣中克隆到的ＣＨＳ基因再次导入矮牵牛，得到的转基因植株花色由原来单纯的紫色变成白色或变成不同模式的紫白相间色。
美国一家ＤＮＡ技术公司通过抑制 ＣＨＳ 的表达而改变了菊花、月季和矮牵牛的花色，对这 ３ 个开白花的转基因株系进行长期观察和繁殖发现，它们未发生回复突变，具有很好的遗传稳定性，可以投放市场。
将 ＣＨＳ 导入深红色的月季品种后，花色变成淡红或洋红色，但没有开白花的个体出现［１０］。
１．３加深原花色从理论上讲，当某一花卉品种颜色过淡时，可以通过克隆其色素结构基因，让其过量表达，以增强原有代谢产物表达，提高花器官花色素苷含量，从而达到加深花瓣颜色的目的。
但迄今为止，该方法在加深花卉原花色研究中尚未有成功报道。
２花色基因工程育种前景展望２０年来，虽然利用基因工程技术改造花色的研究已取得了长足进展，但迄今为止，我们仍然很难随心所欲地控制花色。
究其原因主要是植物花色基因工程改良是一个系统工程，它涉及色素与共色素、细胞环境之间的相互作用。
比如培育蓝色花卉，至少需要翠雀素、黄酮醇和较高液泡ｐＨ值三者的协同作用，如果单纯转移 Ｆ３＇５＇Ｈ 基因，不管是正义还是反义，都未必能创造出蓝色花色。
由此可见，花色形成过程的调控非常复杂，有诸多因子同时参与，并且导入基因在植物细胞内的表现很难控制。
因此，从系统的角度考虑相关因素，对三类色素（类黄酮、类胡萝卜素、生物碱）共同着色机理以及调控因子对花色的影响进行综合研究是今后花色基因工程改良中亟待解决的问题。
专题论述42南方农业（园林花卉版）２００８年１２月 第2卷第12期和其他作物的转基因研究一样，花色基因工程育种的遗传稳定性是进行大规模品种改良和商品化生产时必须面对的问题。
目前，虽然利用基因工程技术已获得了大量花色出现变异的转基因植株，但由于外源基因的插入具有随机性，特别是农杆菌介导的Ｔ－ＤＮＡ 定点整合不稳定，致使导入的基因往往不能稳定表达。
所以，今后在实验室进行基础研究的同时，还需大力开展转化植株的后续研究工作，观察目的基因的遗传稳定性，以期培育出花色新颖、色彩缤纷的花卉新品种，真正促进花卉产业的快速发展。
相信随着基因活性调控机理的进一步揭示和基因操作技术的日益成熟，花色基因工程育种将展示更为广阔的应用前景。
【参考文献】［１］ Ｍｅｙｅｒ Ｐ，Ｈｅｉｄｍａｎｎ Ｉ，Ｆｏｒｋｍａｎｎ Ｇ，ｅｔ ａｌ． Ａ ｎｅｗ ｐｅｔｕｎｉａ ｆｌｏｗｅｒ ｃｏｌｏｒ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｍｕｔａｎｔ ｗｉｔｈ ａ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｅ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，１９８７，３３０： ６７７－６８７．［２］ Ｍｏｌ Ｊ Ｎ Ｍ ，Ｈｏｌｔｏｎ Ｔ Ａ ，Ｋｏｅｓ Ｒ Ｅ ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌｃｒｏｐｓ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９５，１３： ３５０－３５．［３］ Ｌｌｏｙｄ Ａ Ｍ，Ｗａｌｂｏｔ Ｖ，Ｄａｖｉｓ Ｒ Ｗ． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｃｏｔｉａｎａ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｅｄ ｂｙ ｍａｉｚｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ Ｒ ａｎｄ ＣＩ ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，２５８： １７７３－１７７５．［４］ 苏焕然，张 丹，汪清胤，等． 花卉基因工程研究进展［Ｊ］． 北方园艺，１９９６，（４）43２６－２８．［５］ Ｃｏｕｒｔｎｅｙ －Ｇｕｔｔｅｒｓｏｎ Ｎ，Ｎａｐｏｌｉ Ｃ，Ｌｅｍｉｅｎｘ Ｃ，ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｃｏｌｏｒ ｉｎ Ｆｌｏｒｓｉｔ＇ｓ Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ： Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｗｈｉｔｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｊ］． Ｂｉｏ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９４，（１２）：２６８－２７１．［６］ Ａｉｄａ Ｒ． Ｋｉｓｈｉｍｏｔｏ ５，Ｔｅｎａｋａ Ｙ，ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｃｏｌｏｒ ｉｎ ｔｏｒｅｎｉａ （Ｔｏｒｃｎｉｏ，２０００，１５３： ３３－４２．ｆｏｕｒｎｉｅｒｉ Ｌｉｎｄｌ） ｂｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ［７］ Ｚｕｋｅｒ Ａ，Ｔｚｆｉｒａ Ｊ，Ｂｅｎ－Ｍｅｉｒ Ｂ，ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｃｏｌｏｒ ａｎｄ ｆｒａｇｒａｎｃｅ ｂｙａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｖｏｎｏｎｅ ３－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ ｇｅｎｅ［Ｊ］． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００２，９： ３３－４１．［８］ Ｖａｎ ｄｅｒ ｋｒｏｌ Ａ Ｒ，Ｌｅｎｔｉｎｇ Ｒ Ｊ，Ｖｅｅｎｓｔｒａ Ｊ Ｇ，ｅｔ ａｌ． Ａｎ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｃｈａｌｏｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ，１９８８，３３３： ８６０－８６９．ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｆｌｏｗｅｒ ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ［９］ Ｏｖａｄｉｓ Ｍ，Ｚｕｋｅｒ Ａ，Ｔｚｆｉｒａ Ｔ，ｅｔ ａｌ． Ａ ｈｉｇｈｌｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇｃａｒｎａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔ，２０００，５０８： ４９－５１．［１０］ Ｚｕｋｅｒ Ａ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｆｏｒ ｃｕｔ－ｆｌｏｗｅｒ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ［Ｍ］． Ｂｉｏｔｅｃｈ Ａｄｖａｃｅｓ，１９９８，１６（１）： ３３－７９．专题论述南方农业（园林花卉版）２００８年１２月 第2卷第12期。