第八章细胞核
熟悉染色质DNA分子的三类功能序列、染色 体包装的多级螺旋化模型; 了解组蛋白的类型及特点、染色体的形态结 构。
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染色质是间期细胞遗传物质的存在形式,
是由DNA和组蛋白构成的能被碱性染料着色
的物质,是遗传信息的载体。呈细丝状,形 态不规则,弥散分布于细胞核内。
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组蛋白
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组蛋白是构成真核染色体的基本结构蛋 白,是一组等电点大于10.0的碱性蛋白质, 可以与带负电荷且呈酸性的DNA紧密结合。 在真核细胞中,按组蛋白的精氨酸/赖 氨酸的比值,将组蛋白分为五种:H1、H2A、 H2B、H3、H4。
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主动运输具有高度选择性:
核孔复合体的直径大小是可调节的;
核孔复合体的主动运输需要信号识别与载
体介导的过程,需消耗能量;
核孔复合体的主动运输具有双向性。
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核定位信号介导亲核蛋白入核
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亲核蛋白:在细胞质中游离核糖体上合成, 经核孔转运入细胞核发挥作用 的蛋白质。 核质蛋白:由5个单体组成,有头尾两个结构
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端粒DNA可能与细胞寿命及癌变等有关。 端粒DNA的长度随着细胞分裂次数的增加及 年龄的增长而逐渐缩短,当缩短到一定程度 时,细胞将退出细胞周期而分化或死亡。
第三节 核仁
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一、核仁的主要成分
核仁的主要化学组成为RNA、DNA、蛋白
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外核膜与粗面内质网相连,使核周间隙与 内质网腔彼此相通,其表面附着有核糖体。 内核膜的核质面与核纤层紧紧相连。
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核孔是由内外两层核膜融合成的小孔。 核孔处由蛋白质构成复杂的结构,即核孔 复合体,与物质的进出核运输有关。
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组成性异染色质(恒定异染色质): 是异染色质的主要类型,在所有细胞类 型及各个发育阶段中均处于凝集状态,多定 位于着丝粒区、端粒、次缢痕等部位,由相 对简单的高度重复序列构成。
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兼性异染色质: 是指在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原有的常染色质凝集并丧失转录活性后转变 而成的异染色质,它也可以转化为常染色质。
核纤层蛋白的分类及其分布
核纤层蛋白A
A型核纤层蛋白 (分化细胞中) 核纤层蛋白
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核纤层蛋白C
B型核纤层蛋白 核纤层蛋白B (所有体细胞) 核纤层蛋白属于中间纤维家族成员,是一种中间纤维。
核纤层的功能
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1、核纤层在细胞核中起支架作用
2、核纤层与核膜的崩解与重建密切相关
维持DNA分子两末端复制的完整性。
维持染色体的稳定性。
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②着丝粒序列:
是复制完成的两姐妹染色单体的连接部位。
在分裂中期,与纺锤丝相连,使复制后的染色 体平均分配到两个子细胞中。
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③复制源序列 使细胞进行DNA复制的起始点。 维持染色体在世代传递中的连续性。
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每个组蛋白八 聚体外有146bp的 DNA片段缠绕1.75 圈,每圈83bp。
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两个相邻核小体之间以连接DNA相连,其 平均长度为60bp。 组蛋白H1结合于连接DNA上,起稳定核小 体的作用。
在核小体的基础上,在组蛋白H1的参与下, 形成染色质的二级结构——螺线管。 螺线管每圈6个核小体,螺距11nm,外径 30nm,内径10nm。
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四、染色体的形态结构
中期染色体是 由着丝粒相连的两 条姐妹染色单体构 成。 除着丝粒外, 染色体上还可见主 缢痕、次缢痕、端 粒、随体等结构。
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主缢痕
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按照着丝粒在染色体的位置,将中期染色体分为: ·中着丝粒染色体 ·亚中着丝粒染色体 ·端着丝粒染色体 ·亚端着丝粒染色体
1、核膜为基因表达提供了时空隔离屏障 DNA的复制、RNA的 转录与加工在细胞核内进 行;蛋白质的合成则在细 胞质中进行。
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2、核膜参与蛋白质合成 3、核孔复合体控制着核-质间的物质交换 核孔复合体是介导核-质间物质交换的双向 选择性亲水通道,通过主动运输和被动运输 两种方式进行。 被动运输:小分子物质可直接通过亲水性 通道转移; 主动运输:是一个信号识别与载体介导的 耗能过程。
质等。核仁中的核酸部分主要是rRNA基因及其
转录产物。
二、核仁的结构 电镜下,核仁有三个 不完全分隔区域:
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纤维中心 致密纤维组分 颗粒组分
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纤维中心:是rRNA基因rDNA的存在部位。 每一个rDNA基因的袢环称为一个核仁组织者。
三、染色质组装成染色体(P191)
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核小体是染色体的基本结构单位,直径为
11nm的圆盘状颗粒,由200bp左右的DNA分
子和一个组蛋白八聚体以及一个组蛋白H1分
子构成,被称为是染色体组装的一级结构。
组蛋白八聚体: 由四个异二聚体构成,包括两个H2A· H2B 异二聚体和两个H3· H4异二聚体。
染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂 过程中,染色质高度螺旋、折叠而缩短变粗 成的条状或棒状结构,借以保证DNA被准确 地分配到子代细胞中。
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染色质和染色体 是真核细胞遗传物质 在细胞周期不同阶段 的不同存在形式。两 者的化学组成是相同
的,只是包装程度不
同。
一、染色质的组成成分
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致密纤维组分
呈环形或半月形 主要含有正在转录的rRNA 分子,核糖体蛋白及某些 特异性的RNA结合蛋白。
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颗粒成分 颗粒成分由正在加工、成熟的核糖体亚 单位的前体颗粒构成。
核仁的三种基本结构与其功能的关系:
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二、核仁的功能
合体进入细胞核内。
核纤层的结构与功能
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核纤层是附着于内核膜下的纤维蛋白网,整 体呈球形或笼形网络。 核纤层在高等真核细胞间期细胞核中普遍存
在,而分裂期细胞的核纤层解体并以蛋白单体
的形式存在于细胞质中。
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核糖体
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核孔复合体的结构——捕鱼笼式结构模型
核孔胞质面结构
核孔核质面结构
胞质纤维
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核孔复合体 的四种构成组 份: •胞质环 •核质环 •辐 •中央栓
中央栓 胞质环
辐
外核膜
核膜
核质环 核篮纤维 内核膜 核篮
小环
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核孔复合体是一个多蛋白复合体,由约30 个不同的核孔蛋白组成。 核孔蛋白在进化上高度保守,都含有一段 FG重复序列,该序列可与入核素β或其同系 物相互作用,从而介导亲核蛋白通过核孔复
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染色质由DNA、组蛋白以及少量的RNA和 非组蛋白组成。 DNA:由dAMP、dGMP、dCMP、 dTMP以磷酸二酯键连接而成,DNA分子呈 双螺旋结构,两条链按照碱基互补配对原则 连接。
染色质DNA的三类功能序列: ①端粒序列:
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存在于真核生物染色体末端的富含G的简单重 复序列。
1、核仁是rRNA基因转录和加工的场所。
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哺乳动物核仁中串联重复排列的rRNA基因 其初级转录产物为45S rRNA 经加工形成5.8S rRNA、18S rRNA、 28S rRNA。
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rDNA转录为rRNA的形态学过程:
沿rDNA的长轴垂直方向, 伸展出一系列新生的rRNA链, 沿转录的方向,其长度逐渐增 长,形成类似于“圣诞树”的 形状。
二、常染色质与异染色质(P191)
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间期染色质按其形态特征与染色性质的不 同可分为两类:常染色质与异染色质。
常染色质与异染色质在螺旋化程度、DNA 序列及功能上存在显著差别,但其化学本质是 相同的。在一定条件下,二者可以互相转变。
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常染色质: 是间期核内处于伸展状态,螺旋化程度较 低,碱性染料染色时着色较浅而均匀的染色质。 含有基因转录活跃部位。 异染色质: 在间期核中螺旋化程度高,处于凝缩状态, 用碱性染料染色时着色较深的染色质。无转录 活性。异染色质包括组成性异染色质和兼性异 染色质两大类。
按照组蛋白的功能不同,可将其分为两类:
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1、核小体组蛋白: H2A、H2B、H3、H4, 构成核小体的核心颗粒,没有种属及 组织特异性,在进化上高度保守。 2、H1组蛋白:构成核小体时起连接作用, 与核小体的进一步包装有关,H1不仅 具有种属特异性,还有组织特异性。
核小体
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ห้องสมุดไป่ตู้
·动粒 ·着丝粒-动粒复合体
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着丝粒-动粒复合体: 动粒域 中心域
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配对域
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次缢痕:是染色体上 除主缢痕之外的缢缩部位。 由于其数量、位置和大小 是某些染色体的重要形态 特征,故可用作鉴别染色 体的标记。