2）
促进个体生长、发育
五、基因转录激活调节基本要素
（一） （二） （三） 特异DNA序列 调节蛋白 RNA聚合酶
（一）特异DNA序列
1. 原核生物的特异DNA序列
原核生物基因表达与调控是通过操纵子机制来实现的。
操纵子
是由功能上相关联的多个编码序列（结构基因）及其上游
的调控序列成簇串联在一起构成的一个转录协调单位。
调控序列
包括操纵序列(O)、启动序列(P)和调节基因(I/R)等组件。
操纵子
调节基因
I
CAP
启动序列 操纵序列
P RNA聚合酶 结合部位 O
编码序列（结构基因）
Z Y A
表达
阻遏蛋白
（负性调节）
阻遏蛋白 结合部位
转录
多顺反子mRNA 多种蛋白质
（ 正性调节）
多顺反子mRNA
功能上相关联的多个结构基因受同一启动序列调控，被一 起转录和翻译生成多种蛋白质的 mRNA 。 启动序列（P）： 其中的-35区 -10区是RNA聚合酶识别并结合的部位。
别和结合，从而影响基因表达活性。
启动子
顺式作用元件又分 增强子
沉默子
பைடு நூலகம்
（1）启动子
是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调控组件。 包括转录起始点、共有序列——TATA盒（核心序列）以及GC盒或CAAT盒等
共有序列 －110bp
CAAT盒 GC盒
-30 -25bp
TATA盒
TFⅡD RNA PolⅡ 结合位点
原核生物的共有序列
-35区
-10区
转录起始点
RNA聚合酶（σ因子）识别并结合启动部位特异碱基序列

DNA双链局部解开 RNA聚合酶移向转录起始点 启动转录
2. 真核生物的特异DNA序列
真核生物基因组中含有可以调控自身基因表达 的特异DNA序列，称为顺式作用元件。
顺式作用元件能够被各种转录调节蛋白特异识
启动序列
操纵序列
mRNA 5'
第十六章
基因表达调控
（Regulation of Gene Expression）
本章主要内容
基因表达调控概念与转录调节的基本要素 原核生物基因转录调控 真核生物基因表达调控
第一节
基因表达调控概念
与转录调节基本要素
一、 基因表达的概念 二、 基因表达的特点 三、 基因表达的方式 四、 基因表达调控的生物学意义 五、 基因转录激活调节的基本要素
（2）增强子
是增强启动子转录活性的特异DNA序列。
（远离转录起始点，位置灵活，其作用与启动子相互依存）
（3）沉默子
对基因转录起阻遏作用的特异DNA序列，属于负性调控元件。
（二）调节蛋白
1. 原核生物的调节蛋白（3类）
特异因子
决定RNA聚合酶对启动序列的特异识别和结合能力； (如，RNA聚合酶的 因子)
转录后水平
转录产物的转运 翻译调控 翻译水平 翻译后加工
第二节
原核生物基因转录调控
一、乳糖操纵子调节机制
控制区
信息区
启动序列（P）
结构基因(S)
调节基因（I）
CPA
操纵序列（O）
乳糖操纵子结构基因表达产物
（一）阻遏蛋白的负性调节作用
O
（二） CAP的正性调节作用
cAMP RNA聚合酶
CAP位点
（二）诱导和阻遏表达
诱导表达
有些基因在特定环境信号刺激下， 表达增强，
称为诱导表达。
阻遏表达
另有一些基因在特定环境信号刺激下，表达水 平下降， 称为阻遏表达。
（三）协调表达
在一定机制控制下，使功能相关联的一组基 因协调一致、共同表达，称此为协调表达。
四、基因表达调控的生物学意义
1）
使细胞能适应环境变化，以维持其增殖、分化
首先由TFⅡD与启动子TATA盒结合，然后按一定的时空
顺序依次结合RNA PolⅡ和其它转录因子，形成PIC。
转 录 前 起 始 复 合 体 的 组 装 （
PIC)
(2) 转录调节因子
这类调节蛋白能识别并结合转录起始点上游的调控序列或远 端的增强子元件，通过蛋白质-DNA相互作用而影响转录活性。
起激活转录作用——转录激活因子； 起阻遏转录作用——转录阻遏因子。
（3） 共调节因子 另有一类与转录调节因子发生蛋白－蛋白相互作用，进而影 响它们的分子构象，影响转录活性，称共调节因子。 如果与转录激活因子有协同作用——共激活因子； 与转录阻遏因子有协同作用——共阻遏因子。
反式作用因子的特殊功能域
一、 基因表达的概念
转录与翻译 各种RNA(tRNA、mRNA和rRNA) 表达产物 蛋白质多肽链。
二、基因表达的特点 （一）时间特异性
某一特定基因的表达往往随细胞受感染的进程、生长环
境的变化而开启或关闭，呈现时间特异性；
对于多细胞生物又与组织器官生长、发育阶段相适应， 又称阶段特异性。
（二）空间特异性
按其功能不同，常有以下三类：
基本转录因子 转录调节因子 共调节因子
（1） 基本转录因子（TF）
是指能够在启动子部位与核心序列TATA盒和RNA PolⅡ 结合，形成转录前起始复合物（PIC）的一类调节蛋白，以起 动转录。
与RNA聚合酶(RNA Pol Ⅱ)结合的(基本)转录因子有：
TFⅡA，TFⅡB，TFⅡD，TFⅡE，TFⅡF，TFⅡH, TFⅡJ 等。
对于多细胞生物，即使处在同一生长发育阶段，不同
组织细胞内的基因表达水平也是不一致的，称此为空间特异 性（又称细胞特异性或组织特异性）。
三、基因表达的方式 （一）组成性表达
管家基因 细胞不能正常生存，这类基因被称为管家基因。
有些基因在生命全过程都是必需的，如果缺少、
组成性基因表达
管家基因较少受环境因素的影响，在个体发育 的任一阶段都能在大多数细胞中持续表达。
阻遏蛋白
通过与操纵序列结合，阻遏基因转录，发挥负性调控作用； （由调节基因表达的阻遏蛋白）
激活蛋白
与启动子上游DNA序列结合，促进RNA聚合酶转录活性，发
挥正性调控作用。（如，CAP—分解代谢物基因活化蛋白）
2.
真核生物的调节蛋白
反式作用因子
能直接或间接与顺式作用元件相互作用，进而调控基因转 录的一类调节蛋白，统称为反式（作用）因子。
DNA结合域；转录激活域；结合其他蛋白质的功能域。
锌子结构
亮氨酸拉链结构
(三) RNA聚合酶 1. 启动子碱基序列变化影响RNA聚合酶活性
（尤其－10区和－35区的共有碱基序列变化）
2. 调节蛋白构象变化影响RNA聚合酶活性
六、基因表达的多级调控
基因结构活化 转录水平 转录起始（基因表达基本控制点） 转录后加工