不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源 性， 并在进化上非常保守。
蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。 核糖体的重组装是自我装配过程
16SrRNA的一级结构是非常保守的
16SrRNA的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构(stem-loop structure)
rRNA臂环结构的三级结构模型
从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的古老的高度复杂的分子 机器的运转奥秘迈出了极重要的一步。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结 合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 肽 酰 转 移 后 与 即 将 释 放 的 tRNA 的 结 合 位 点 ——E 位 点 (exi
的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无
意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA 有关。
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
第九章 核糖体(ribosome)
核糖体的类型与结构 多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节 核糖体的类型与结构
核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的 功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地 合成多肽链。
核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构(自学，略）
核糖体蛋白质与rRNA的功能分析
一、核糖体的基本类型与成分
蛋白质合成过程中很多重 要步骤与50S核糖体大亚单位相关
涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上与 之相关位点称为GTPase相关位点。
最近人们成功地制备L11-rRNA复合物的晶体，获得了其 空间结构高分辨率的三维图象。
这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论 提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的作用机制，
在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白质合成并
没有表现出“全”或“无”的影响。 多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于r蛋白的
基因突变而往往是 rRNA基因突变。 在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具
有更高的保守性。
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
生命是自我复制的体系 DNA代替了RNA的遗传信息功能 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。
核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA(端粒酶) 由RNA催化产生了蛋白质
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第二节 聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体(polyribosome或polysome) 蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程
一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)
概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几
十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具 有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如 何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的 调控更为经济和有效。
site) 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子
EF-G)的结合位点 肽酰转移酶的催化位点 与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体蛋白 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 r蛋白质的主要功能
核糖体蛋白
很难确定哪一种蛋白具有催化功能：
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA:60%,，核糖体内部
二、核糖体的结构
结构与功能的分析方法
蛋白质合成过程中很多重要步骤 与50S核糖体大亚单位相关
同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不 相同，在免疫学上几乎没有同源性。
DNA代替了RNA的遗传信息功能
DNA双链比RNA单链稳定；
DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶， 使之易于修复。
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化 反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐 演化成今天的细胞。