1.冻害的机理
冻害对植物造成的影响，主要是由结冰 引起的。结冰伤害的类型有两种： 1）细胞间结冰 （1）气温缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附 近的水分首先结冰，即胞间结冰。 （2）胞间结冰会降低细胞间的蒸汽压，使周 围细胞的水蒸气向胞间的冰晶凝聚，冰晶的 体积逐渐增大。
（3）胞间结冰造成伤害的主要原因是细胞质过 度脱水，引起蛋白质分子和细胞质凝固变性； （4）造成伤害的次要原因有两个： A.冰晶体积过大时，对细胞质发生机械伤害； B.冰晶迅速融化时，细胞壁复原较快，细胞质 较慢，可能造成撕裂。
③ 脱落酸含量增多 研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。 ④ 生长停止，进入休眠 许多研究证据表明，生长缓慢和代谢减弱是 植物应对不良环境的一种适应反应。树木在冬季 来临之前，呼吸减弱，ABA含量增多，生长速度 减慢，节间缩短。
⑤ 保护性物质增多 随着温度下降，越冬植物体内淀粉含量减少， 可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多 利于提高细胞液浓度，冰点降低，且可缓冲细胞 质过度脱水，保护细胞质胶体不至于冷凝固，因 此对抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保护 物质。 另外，脂肪物质可集中在细胞质表层，使水 分不易透过，代谢降低，使细胞内不容易结冰， 并防止过度脱水。
第二节 植物的抗冷性
低温对植物的危害，根据低温的程度以 及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温） 和冷害（零上低温）两种。
一、冻害的生理
冻害（freezing injury） 当温度下降到0℃以下时，植物体内 会发生冰冻，从而使植物受伤甚至死亡， 的现象。 我国北方晚秋和早春，寒潮入侵、 霜冻，气温骤然下降时，就会对作物造 成严重的冻害，对农业生产造成极大影 响。
植物的抗性生理
逆境（stress）： 对植物产生伤害的环境称为逆 境，又称胁迫。 地球上适宜于耕作的土地不足10％，其余 为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。 我国有48％的耕地为干旱、半干旱地区， 约有465万km2。
逆境的种类 生物逆境：病、虫、草
黒根腐病
非生物逆境
抗性（ Resistance ） 植物对不良环境的适应 性和抵抗力，包括adaptation(适应性), avoidance（避逆性） and tolerance（耐逆 性）。 抗性生理（hardiness physiology） 就是研究不良环境对植物生命活动的影响， 以及植物对不良环境的抗御能力。
脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。 无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但 以干旱胁迫最多，往往会增加几十~几百 倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。 甜菜碱(betaine)是另一种渗透调节物质。 在干旱胁迫条件下，植物体往往积累甜 菜碱。
Pro在植物抗逆中起重要作用的原因 在于
①作为渗透调节物质，维持原生质（Pro 存在于原生质）与周围环境的渗透平衡， 防止水分散失。
1）逆境条件下ABA的变化
无论何种逆境条件下，内源ABA含量 均↑，从而提高植物抗逆性。逆境条件下， 抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有 更高的ABA含量。 逆境条件下ABA的增加发生在细胞受 害之前。
2）外施ABA对抗逆性的影响
有实验表明，外施适当浓度（10-6 － 10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱 和抗盐能力。 植物生长延缓剂可提高内源ABA的含 量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用 于生产中。
3）细胞内结冰
气温下降迅速时，胞内的水分也会结 冰。 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。
结冰和化冻均引起膜和细胞质破损， 从而造成机械损伤，K+ 和糖类等大量电 解质外渗，并进而使膜蛋白变性，导致 K+ 泵失活，氧化磷酸化解偶联，叶绿体 和线粒体功能受阻，最后导致细胞死亡。
2. 植物对抗寒的生理适应
现将植物对不良环境的生理适应分述 如下： 1. 生物膜
各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或 破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。 膜的双分子层脂质通常呈液晶相， 温度过高时转化为液相， 温度过低时转化为凝胶相。
零上低温首先使膜的形态发生改变，从液 晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受 害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。 由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统 活性降低，有机物分解占优势。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
植物在各种逆境下的生理代谢变化 具相似性，有共性； 但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。
植物在逆境下的生理生化变化 ①细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊 乱。 ②任何逆境都导致光合速率下降，同化产 物形成减少。 ③呼吸速率发生变化。 但不同逆境变化情况不同。 患病后：呼吸速率显著↑ 冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐↓ 冷害、干旱时：呼吸是先↑后↓。
抗寒锻炼过程中，植物在生理生化 方面对低温发生一些适应性的变化，包 括：
① 植株含水量下降 在植株抗寒锻炼过程中，随着温度 下降，植株含水量逐渐下降，但束缚水 含量相对提高，自由水含量则相对减少。 束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水 量减少和束缚水量相对增多，有利于植 物抗寒性的加强。
② 呼吸减弱 植株呼吸随着温度下降逐渐减弱，其中抗寒 性强的呼吸减弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸显 得较为平稳。呼吸减弱是植物应对寒冷低温的一 种方式，因为呼吸减弱，糖分消耗减少，更利于 糖分积累。而呼吸弱代谢弱也有利于植株对不良 环境的抵抗。
4）ABA在交叉适应中的作用
植物经某些逆境锻炼后，可提高其对另 外一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境相 互 适 应 的 作 用 ， 称 为 交 叉 适 应 （ cross adaptation）。 研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。
3.活性氧
植物在正常代谢过程中会产生O2-- 、•OH等 自由基，这些自由基有很强的氧化能力，对蛋 白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用。 植物为消除这些自由基的破坏作用，也形 成了自身的内源抗氧化保护系统。 保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD 非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素
3）ABA提高抗逆性的原因有四
① 减少膜的伤 逆境时生物膜最敏感，最易受伤害， 而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。 ② 减少自由基的破坏作用 ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度， 降低MAD含量，阻止自由基的过氧化作 用，从而保护膜。
③ 改变体内代谢 ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可 溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。 ④ 减少水分丧失 ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少 水分丧失。同时，ABA还可提高根对水分 的吸收和输导，防止水分亏缺。
2.代谢适应物 1）胁迫蛋白（stress protein）
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变， 关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相 适应的基因，形成新的蛋白抵御逆境，这些蛋 白统称为胁迫蛋白。
当植物从正常温度转到40℃高温后，原来 正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高 温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白 （heat-shock protein）。 经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热 性提高。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；
结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水 条件；
生理上：生长停止，进入休眠，以迎接冬 季低温来临，等等。 生化上：以形成胁迫蛋白、增加渗透调节 物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对 各种逆境的抵抗能力。
逆境时细胞发生序列变化： ①逆境感受：土壤干旱时，根系感受 ②信号转到：根系合成ABA上运 ③基因表达：抗冻基因、热激基因等 ④蛋白质合成：抗冻蛋白、热激蛋白等 ⑤酶活性增强，产生胁迫相关物质，抵御或适应 逆境，生存下去。
三、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 这里只讨论提高抗性的生理措施。 1、种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼 或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 2、巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥，多施 P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 3、施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC， PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可 使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。
• ②保持蛋白结构的稳定。 Pro是水 溶性最 大的氨 基 酸，具有很强的水合能力。 其疏水端可和蛋白质结合， 亲水端可与水分子结合， 蛋 白质可 借助 Pro束缚 更 多的水，从而防止渗透胁 迫条件下蛋白质脱水变性， 增加蛋白质的可溶性，增 强蛋白质和蛋白质之间的 水合作用。
3.脱落酸 现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植 物激素双重因素控制的。 在逆境下，植物内源激素会发生变化， 如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含 量↓，其中以ABA的变化最重要，研究得最 多。
植物在长期进化过程中形成了特殊的方式以 适应冬季的低温。例如在生长习性方面，一年 生植物主要以干燥种子形式越冬，而大多数多 年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于 土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。 在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植 物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化， 抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为 抗寒锻炼。
正常条件下，自由基的产生和清除处于动 态平衡，细胞内不致于积累过多的活性氧，植 物得以正常生长、发育。但在逆境条件下，细 胞内自由基产生与清除的平衡就会被打破，导 致自由基积累，对植物造成伤害。 自由基一方面导致膜脂过氧化作用，形成 过氧化产物（丙二醛、乙烯、乙烷等），而丙 二醛等又会破坏膜的完整性。另一方面，自由 基积累还会造成膜脂的脱脂化作用，磷脂游离， 膜结构受破坏。
二.冷害的生理
冷害（chilling injury）
零上低温引起喜温植物 的生理发生障碍，并引发植 物受伤甚至死亡的现象。 原产于热带亚热带 的植物，遇到零上低温往往 发生冷害。华南地区的作物， 冷害常造成农业生产的巨大 损失，所以尤其值得重视和 研究。
1.冷害发生时的生理生化变化