氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ 氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 比值 根据自由能变化和 ⊿Gº'=-nF⊿Eº' ⊿
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P/O比 线粒体离体实验测得的一些底物的 比值
底 物 -羟 羟 β 丁酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ → →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 → 琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ → →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 → 抗坏血酸 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 → 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1
NAD+
OH -OOC-CH 2-C-COO H
线 粒 体 内 膜
谷氨酸
H
谷草转 氨酶
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NADH +H+
α-酮戊二酸 酮戊二酸
OH
NAD+
-OOC-CH 2-C-COO -
苹果酸
苹果酸-α-酮 苹果酸 酮 戊二酸转运体
H
胞液
基质
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第四节 生物氧化与能量代谢
的活性部位将电子交给O 其中Cyt aa3 的活性部位将电子交给 2。
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（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
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1. NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
NADH →FMN, Fe-S → CoQ →Cytbc1-c-aa3 →O2
H3N
-
+ -
OOC-CH2-C-COO H
天冬氨酸
O
O -OOC-CH 2-C-COO -
H3 N
-
+ -
呼吸链
草酰乙酸
H3 N
-
+ -
OOC-CH2-CH2-C-COO H
-OOC-CH 2 -C-COO -
NADH +H+
苹果酸 脱氢酶
OOC-CH2-CH2-C-COO
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
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（一）呼吸链的组成
四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 四种具有传递电子功能的酶复合体 人线粒体呼吸链复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-泛醌还原酶 泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶 琥珀酸 泛醌还原酶
多肽链数
39 4
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O=C O C
P
ADP
ATP
COOH C OH
OH
磷酸甘油酸激酶
CH2 O
P
CH2 O
P
1,3-二磷酸 二磷酸 甘油酸
COOH C O CH2
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸
COOH C=O CH3
ADP
P
K+
Mg2+
ATP
丙酮酸激酶
(pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
（一）氧化磷酸化偶联部位
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目录
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
QH2→
b562; b566; Fe-S; c1
→Cyt c
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细胞色素氧化酶
功能：将电子从细胞色素 传递给氧 功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → Cyta→a3 还原型 → O2
生物氧化 是在细胞内温和的环境中 体温， 接近中性 接近中性） （ 体温 ， pH接近中性 ） ， 在一系列酶促反应逐步进 行 ， 能量逐步释放有利于 有利于机体捕获能量 ， 提 生成的效率。 高ATP生成的效率。 生成的效率 进行广泛的加水脱氢反应 使物质能间接获得氧 ， 并 增加脱氢的机会 ； 脱下的 氢与氧结合产生H ， 氢与氧结合产生 2O，有机 酸脱羧产生CO2。 酸脱羧产生 体外氧化
辅基
FMN，Fe-S ， FAD，Fe-S ， 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉， 铁卟啉，Cu 铁卟啉，
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泛醌-细胞色素 还原酶 10 细胞色素C还原酶 泛醌 细胞色素 细胞色素c氧化酶 细胞色素 氧化酶 13
均不包含在上述四种复合体中。 * 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
1。NAD+和NADP+的结构 。
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3。 铁硫蛋白 中辅基铁硫簇 。 中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等 含有等 量铁原子和硫原子， 其中铁原子可进行Fe 量铁原子和硫原子 ， 其中铁原子可进行 2+ ∆ 反应传递电子。 Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
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铁硫蛋白
S
无机硫
S
半胱氨酸硫
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4。泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊 。泛醌（辅酶 ）
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1. 3-磷酸甘油穿梭机制 主要存在于肌肉、神经，产生2ATP 主要存在于肌肉、神经，产生2ATP
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CH2OH
CH2OH C=O CH2O- Pi
呼吸链
NADH+H+
C=O CH2O- Pi
3-磷酸甘油 磷酸甘油 脱氢酶
磷酸二羟丙酮
CH2OH CH2OH CHOH CH2O- Pi
FADH2
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
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NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
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2。FMN FAD为辅酶的脱氢酶 。 为辅酶的脱氢酶 FMN结构中含核黄素 ， 发挥功能的部位是异咯嗪 结构中含核黄素， 结构中含核黄素 氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。 环，氧化还原反应时不稳定中间产物是
生 物 氧 化
Biological Oxidation
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生物氧化的概念(细胞氧化、细胞呼吸) * 生物氧化的概念(细胞氧化、细胞呼吸)
物质在生物体内进行氧化称生物氧化， 物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主 生物氧化 要指糖、脂肪、 要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释 放能量，最终生成 的过程。 放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 的过程 糖 脂肪 蛋白质
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各种呼吸链抑制剂的阻断位点
抗霉素A 抗霉素A 二巯基丙醇 CO、CN-、 、 N 3 -及 H 2 S
×
×
× 鱼藤酮 粉蝶霉素A 粉蝶霉素A 异戊巴比妥
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（二）ADP的调节作用 的调节作用
呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) 呼吸控制率
（三）甲状腺激素
CO2的生成方式： CO2的生成方式：体内有机酸脱羧 的生成方式
可分为： 可分为：α-单纯脱羧 α-氧化脱羧 β-单纯脱羧 β-氧化脱羧
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第一节 线粒体氧化体系
The Oxidation System of ATP Producing
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一、呼吸链
定义 代谢物脱下的成对氢原子（ ） 代谢物脱下的成对氢原子 （ 2H）通过位于 线粒体内膜上的多种酶和辅酶所催化的连锁反 应逐步传递， 最终与氧结合生成水， 应逐步传递 ， 最终与氧结合生成水 ， 这一系列 酶和辅酶称为呼吸链 呼吸链(respiratory chain)又称 电 又称电 酶和辅酶称为 呼吸链 又称 子传递链(electron transfer chain)。 。 子传递链 组成 递氢体和电子传递体（ 递氢体和电子传递体（2H ∆ 2H+ + 2e） ）
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
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* 生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化遵循氧化还原反应的 一般规律。 一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 ）和释放能量均相同。
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* 生物氧化与体外氧化之不同点
高能磷酸键与高能磷酸化合物 高能磷酸键 水解时释放的能量大于30KJ/mol的磷酸 水解时释放的能量大于 的磷酸 酯键， 酯键，常表示为 ∼P。 。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物
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二、ATP的形成 的形成
* 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 是指在呼吸链电子传递过程中偶联 在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸 是指在呼吸链电子传递过程中偶联 磷酸 生成ATP，又称为偶联磷酸化。 偶联磷酸化。 化，生成 ，又称为偶联磷酸化 底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 生成高能键， 磷酸化生成ATP的 布 ， 生成高能键 ， 使 ADP磷酸化生成 磷酸化生成 的 过程。 过程。
FAD
NAD+
CHOH CH2O- Pi
3-磷酸甘油 磷酸甘油
线粒体 外膜
膜间隙
线粒体 内膜
线粒体 基质
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2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 主要存在于心肌、肝脏；产生3ATP 主要存在于心肌、肝脏；产生3ATP
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H3N
-
+ -
OOC-CH2-C-COO H
谷氨酸谷氨酸 天冬氨酸 转运体
能量是突然释放的。 能量是突然释放的。
产生的CO2 、 H2O由 产生的 由 物质中的碳和氢直接 与氧结合生成。 与氧结合生成。
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* 生物氧化的一般过程