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调节基因产物与效应物结合 调节基因产物
基因表达
阻遏蛋白 激活蛋白 负控诱导系统 正控诱导系统
基因不表达
负控阻遏系统 正控阻遏系统
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σ 因子是参与大肠杆菌基因表达调控最常见 的蛋白质。 6 种σ 因子： σ 70、 σ 54、 σ 38、 σ 32、 σ 28、 σ 24。 除σ
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乳糖操纵子中调节基因的作用过程： 调节基因
产生
阻遏蛋白
结合
操纵区
相邻
RNA聚合酶与启动子区的正常结合 抑制 阻碍
启动区
结构基因转录成 mRNA并合成蛋白质 乳糖操纵子中诱导物的作用机理：
诱导物作用的对象是阻遏蛋白。
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（一）、lac 操纵子的本底水平表达 诱导物作用需要跨膜，跨膜需要透过酶的存在；
透过酶的产生又需要诱导物的存在；
诱导物的形成需要有β-半乳糖苷酶的存在；
β-半乳糖苷酶的产生又需要诱导物的存在；
在非诱导的状态下仍有少量的 lac mRNA合成，
这种合成被称为本底水平的组成型合成
（background level constitutive synthesis)。
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CTGGNA
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6-8 bp
TTGCA
7 - 9 bp
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二、原核基因调节的主要特点
1 、 特殊代谢物对基因活性的调节
可诱导调节：是指一些基因在某些代谢物的诱导
下使其活化，由原来的关闭状态转变为开放状态。 如：大肠杆菌的乳糖操纵子 可阻遏调节：是指一些基因由于某些代谢物的积
累，而使其由原来的开放状态转变为关闭状态。
阻遏物
β-半乳糖苷酶
透过酶 转乙酰酶 32
调节基因 lacI 的突变也可导致乳糖操 纵子基因的组成型表达。
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操纵区 lacO 的突变（lacO c）可导致乳 糖操纵子基因的组成型表达。
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（四）、葡萄糖对 lac 操纵子的影响 在葡萄糖存在时，E. coli 优先利用葡萄糖；此 时即使培养基中含有乳糖，乳糖操纵子蛋白仍然含
（二）、大肠杆菌对乳糖的反应
乳糖 本底水平透过酶 进入细菌细胞 本底水平β-半乳糖苷酶 葡萄糖-1,6-半乳糖 诱导物
阻遏蛋白
结合
阻遏蛋白失活， β -半乳糖苷酶和透过酶表达
细胞吸收大量乳糖 去向 葡萄糖 半乳糖 异构乳糖
结合
阻遏蛋白
当阻遏蛋白的浓度超过异构乳糖的浓度，细胞重新建
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焦磷酸转移酶
鸟苷四磷酸 ppGpp 鸟苷五磷酸 pppGpp
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关闭一些基因 打开一些基因
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小
结
1、原核基因调控机制的类型与特点 正转录调控 负转录调控 诱导 阻遏
2、原核基因调节的主要特点
a 、特殊代谢物对基因表达的调节
b、弱化子对基因活性的调节 c、降解物对基因活性的调节 d、细菌的应急反应
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外，其余5种σ 因子在结构上均具有同源
70 家族。
性，统称为σ
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σ
70 因子识别并结合在所调控基因上游的区域
Startpoint
- 35 - 10
TTGACA
σ
16-19 bp
TATAAT
5-9 bp
54 因子识别并结合在所调控基因上游的区域
Startpoint
- 24 - 12
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第一节 原核生物基因表达调控的概述
基因表达（gene expression)：是指DNA分子所承
载的遗传信息，通过密码子 — 反密码子系统，转变
成蛋白质或功能RNA分子的过程，称为基因表达。 基因表达调控（gene regulation or gene control): 是指对基因表达过程的调节。
不同酶的数量差异，是由于在翻译水平上
的调节。 方式有二:
核糖体脱离: 多顺反子的差别性翻译;
内切酶作用: 在lac mRNA分子内部，a基
因比z基因更易受内切酶作用.
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Summary of lac operon regulation
Glucose
High
量很低。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
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（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 甘油 某些代谢产物抑制活性 腺苷酸环化酶 ATP cAMP Crp基因 编码 代谢物激活蛋白 CAP
cAMP-CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
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代谢物活化蛋白：
CAP（ Catabolite gene
activator protein ；
cAMP receptor
protein ）是一些启动 子起始转录必需的正调
控因子。 CAP 只有与 cAMP 结合后才能与 其结合区域结合。
生一特定的酶，该物质就叫做辅阻遏物。
安慰诱导物（gratuitous inducers）：可诱导酶的合 成，但不被所诱导的酶降解的物质称为安慰诱导物。
IPTG（异丙基巯基半乳糖苷）是lac 基因的安慰诱
导物。
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二、乳糖操纵子的模型及其影响因子 操纵子模型： 一个或几个结构基因与一个调 节基因、一个操纵区组成一个操纵单元。这个单 元称为操纵子（operon）。
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根据作用特征： 诱导（induction）：调节因子与效应物结合后，开
启基因的转录活性称为 诱导（induction）；
阻遏（repression）：调节因子与效应物结合后，
关闭基因的转录活性称为 阻遏（repression）。
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根据调控机制的不同：
正转录调控（positive transcription regulation）：
调节基因的产物是激活蛋白（activator），起着提高
结构基因转录水平的作用。 负转录调控（negative transcription regulation）： 调节基因的产物是阻遏蛋白（reppressor），起着 阻止结构基因转录的作用。
CAP组成型合成，所以cAMP－CAP复合 物取决于cAMP含量;
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腺苷酸环化酶位于细胞膜上，其活性与葡萄
糖运输的酶有关，因此cAMP－CAP调控乳
糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢有关的酶; 降解物敏感型操纵元：只要有葡萄糖存在， 这些操纵元就不表达。
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2. A基因及其生ห้องสมุดไป่ตู้功能
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CAP的结合部位
半乳糖操纵子
CAP结合部位
不太固定，方向也 可以不同。
阿拉伯糖操纵子 乳糖操纵子
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三、lac operon 的其它问题
lac operon的功能是在正负两个调控体系 的协调作用下实现的。阻遏蛋白封闭转录时， CAP不发挥作用；如没有CAP加强转录，即 使阻遏蛋白从operator上解聚仍无转录活性；
苷酸序列。
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调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变 氨酰 – tRNA的浓度变化 核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
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3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等
诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现
象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。 葡萄糖 抑制 腺苷酸环化酶的活 性 复合物 导致 环腺苷酸的合成 减少
环腺苷酸 代谢物激活蛋白
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复合物结合在启动子区域是乳 糖、半乳糖等糖类mRNA转录
所必需的。
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4、细菌的应急反应 是指细菌在供给物全面匮乏的情况下，难以找 到代用物，所作出的一种反应，帮助细菌渡过难关。 应急反应的机理： 激活 空载的 tRNA
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一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物： 异丙基巯基半乳糖苷 （IPTG） 巯甲基半乳糖苷（TMG） E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极 低；当加入乳糖或半乳糖后， 则迅速升高。
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诱导物（inducer）：如果某物质能促使细胞产生 一特定的酶，该物质就叫做诱导物； 辅阻遏物（corepressor）如果某物质能阻止细胞产
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基因表达调控主要表现在以下几个方面： 1、转录水平上的调控（transcriptional regulation); P247-248 2、mRNA加工成熟水平上的调控（differential processing of RNA transcription); 3、翻译水平上的调控（differential translation of mRNA)
如：色氨酸操纵子
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可诱导的操纵子：是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白