第18卷第3期2003年6月地球科学进展ADVANCE I N E AR TH SCIE NCE SVol.18 No.3Jun.,2003文章编号:1001-8166(2003)03-0427-06海洋生态系统动力学模型及其研究进展刘桂梅1,2,孙 松1,王 辉3(1.中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点试验室,山东 青岛 266071;2.中国科学院大气物理研究所,I CCE S,北京 100029;3.国家自然科学基金委员会地球科学部,北京 100085)摘 要:海洋生态系统动力学研究是当前多学科交叉研究的热门领域,依据国内外研究进展,分别就人们在模型研究中所采用的过程模型、个体模型、种群模型、种间模型及生态系统模型进行了介绍,并概述了当前国际上的研究热点全球变化与海洋生态系统动力学研究,总结了我国的海洋生态系统动力学研究现状以及进一步研究中存在的问题和发展趋势。
关 键 词:海洋生态系统动力学;模型;全球变化中图分类号:P731.2 文献标识码:A 20世纪60年代后期,海洋生态系统结构、功能、食物链、生物生产力等方面的研究逐渐增多,科学家们注意到海洋生物资源的变动并非完全受捕捞的影响,环境变化对生物资源补充量有重要影响,与全球气候波动也密切相关。
一批生物、渔业海洋学家还认为,浮游动物的动态变化不仅影响许多鱼类和无脊椎动物种群的生物量,同时浮游动物在形成生态系统结构和生源要素循环中起重要作用,对全球的气候系统产生影响。
从全球变化的意义上研究海洋生态系统被提到日程上来,众多全球性的国际海洋计划应运而生:热带海洋与全球大气计划(TO-GA)、世界海洋环流实验(W OCE)、全球海洋通量联合研究(JGOFS)、海岸带陆海相互作用(LOICZ)和全球海洋观测系统(GOOS)等。
1995年全球海洋生态系统动力学研究计划(GL OBEC)被纳入国际地圈生物圈计划(I GBP)的核心计划,海洋生态系统动力学研究成为当今海洋科学跨学科研究的国际前沿领域[1～3]。
我国的诸多学者曾对浮游植物模型、近岸模型、河口模型等进行报道[4～7]。
浮游动物作为从基础生产者到高层捕食者的中间环节,在海洋生态系统中起到承上启下的作用,同时也是研究海洋生态系统必不可少的研究对象,不同种类的浮游动物在生态系统中的功能作用不同,本文主要对涉及浮游动物不同研究层次的过程模型、个体模型、种群模型、种间模型及生态系统模型进行了介绍。
1 模型分类1.1 过程模型最初广泛应用于种群动力学的模型有许多可以看作是过程模型,如用于两种相互竞争的种群增长的捕食者—被捕食者Lotka-Volterra方程、摄食率与饵料浓度的线性关系[8,9]和Michaelis-Menten关系、温度对代谢率影响的Q10法则等。
这种模型主要用来解决生物个体的生理机能或生理参数和生物功能间的关系,以回归方程、直线或曲线表示。
特点是能较好地反映数据样本的统计特征,用来确定表达率及确定性模型所需参数,但往往难以刻画生物过程的动力学规律。
收稿日期:2001-11-08;修回日期:2002-12-07.＊基金项目:国家自然科学基金项目“渤海生物—物理相互作用的过程研究”(编号:49976032);国家重点基础研究发展规划项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用”(编号:G1*******-02,-08);中国科学院百人计划“中国典型海区生态系统动力学模式研究———渤海”(编号:131)资助. 作者简介:刘桂梅(1973-),女,北京人,助研,主要从事海洋生态系统动力学过程研究和模型研究.E-mail:liuguimei@还有一种典型的过程模型是使用围隔实验进行生态系的模拟[10],它们的大小范围从小型的烧杯到体积超过1000m 3的大容器,这种模型的优点是能经得起受控实验的检验,胜过数值模型的优点是易于完整地保存自然系统中很多微妙的反馈,其中有很多是我们所不了解也无法输入数值到模型中去的,还可用于确定数值模型所需参数。
但用于预报工作时,模型的尺度问题是最大的难点,难以重现不同大小生物体之间固有的相互作用以及生物体和诸如光及扰动之类的物理因素之间固有的相互作用。
事实上,对系统的认识依赖于对组成该系统的诸过程的认识,因此过程模型就显得非常重要。
I GBP 的核心计划之一的全球海洋生态系统动力学计划中尤为强调过程研究的关键性和重要性[1～3]。
1.2 个体模型、种群模型和种间模型这三种模型分别以个体、个体的集合体、不同生物种类为研究对象。
个体模型通常用来计算个体能量收支和生长。
如Carlotti [11]详细介绍了雌性个体Calanus finmarchi -cus 的卵母细胞成熟过程,模型中考虑了肠道内摄取的物质向身体各个部分的转移。
并通过与实验数据比较表明对于这一物种的产卵量不仅依赖于外部条件,也与内部构成状态有着重要关系。
这种模型将生长表示为食物摄食总量与个体日常活动的新陈代谢消耗之间的差异:生长(G )=摄食(I )-排粪(Eg )-新陈代谢消耗(ML )-生殖努力(RG )-其它损失(molts ,etc .),其中新陈代谢消耗包括呼吸与排泄过程。
摄食影响的因子包括食物浓度、食物质量、温度、光强及生物体重量等,但是单独考虑某因子与综合考虑诸因子的影响是不一样的。
生物幼体经过不同发育期发育成成体最终死亡的过程是复杂的,Wroble wski [12]将A cartia clausi 种群分为四组卵、无节幼体、桡足幼体、成体,建立了一简单的生长期(SSM ,Stage Structured Population Models )种群模型:卵:d N 1d t=R -α1N 1-μ1N 1无节幼体:d N 2d t =α1N 1-α2N 2-μ2N 2桡足幼体:d N 3d t =α2N 2-α3N 3-μ3N 3成体:d N 4d t=α3N 3-μ4N 4式中,R 为补充量,α为某一期对下一期的转化率,μ为各期死亡率。
在这个模型中,某一期对下一期的转化和死亡均被表示为线性关系,转化率为常数,由于不同个体的发育期不同,该模型并不完全能模拟实际现象。
还有些种群模型是通过与种群结构相关的年龄(ASM ,Age Str uctured Population Models )、大小(SISM ,Size Structured Population Models )和重量(Weight Structured Population Models )等变量建立。
为了更好的与实际相结合,人们通常在个体模型基础上建立种群模型IB Ms (Individual -based Mod -els ):即把种群看成是个体的集合体,每个个体用它自身的变量(年龄、大小、重量等)表示,某一期的个体又受其它个体及环境影响。
如Daniel 等[13]将飞马哲水蚤分成13个状态期,生长发育过程中考虑了温度和饵料的影响,利用物理与生物耦合模型对缅因湾(Gulf of Maine )的飞马哲水蚤越冬机制进行了种群动力学研究。
Miller 等[14]建立的一简单的物理环流与IB Ms 飞马哲水蚤种群动力学耦合模型并将其应用于美国的乔治滩(George Bank ),该模型包含6个变量,分别用来确定位置(3)、个体的生存或死亡(1)、生长期(1)、某一生长期的相对年龄(1),温度在发育和成熟期都是限制因子,桡足类第5期有进入休眠期的可能,并考虑了环流对其影响。
这种模型与物理模型相耦合,计算量大,通常被用来模拟某一种类的形态、生长及发展的变化,也可以模拟在物理条件影响下的运动轨迹。
种间模型是增加了其它生物种类,用于研究不同种类之间的相互捕食等关系[15,16]。
1.3 系统模型生态系统模型近几年出现的很多,更趋向于物理、化学与生物相结合,主要研究系统内能量流动、物质循环和信息流及其稳态调节机制。
这种模型中较为突出一种的是欧洲区域海洋生态模型(ERSE M ,European Regional Sea Ec osystem Model )[17],以生态系统中的能量流和物质流为研究主线,通过综合性模型系统地分析各个生物、化学变量的演变规律,突出了系统性建模和对区域实际生态系统模拟的重要性,该模型在一定程度上模拟了欧州北海生态系统的总结构,并对各亚系统之间的相互作用以及系统中物流通量提供了新的认识。
另一种海洋生态系统动力学模型研究重在突出物理与生物相互作用机制研究对复杂的生态系统动力学的影响。
最简单的包含浮游动物的生态系统模型仅含有3个变量:营养盐(N )、浮游植物(P )、浮游动物(Z ),也称NPZ 模428 地球科学进展 第18卷型[18]。
这种模型把所有类型的浮游动物归结为一个变量(Z )来处理,模型中可以考虑物理过程驱动,如湍流、上升流等,营养盐(N )、浮游植物(P )、浮游动物(Z )三者之间的关系通常简单表示为:d Nd t=输入量-浮游植物摄取营养盐量+浮游动物新陈代谢损失量d Pd t =浮游植物摄取营养盐量-浮游动物摄食浮游植物量d Zd t=浮游动物摄食浮游植物量-浮游动物新陈代谢损失量-被捕食量在很多情况下,仅含有3个变量来描述浮游生态系统是远远不够的,尤其对于浮游动物的研究,但增加多个变量的范围很大而且可以是很多不同的类型,模型中可以含多种营养盐,浮游动物也可以由一个增加到几个[19,20]。
2 全球变化与海洋生态系统动力学的研究厄尔尼诺的发生使人们认识到大尺度的气候变动对全球生态系统的重要影响,从全球变化的意义上研究海洋生态系统被提到重要日程上来。
在过去一个世纪中,温室效应使地球平均气温升高0.5～1℃。
鱼是一种变温动物,如果其原有栖息水域水温升高,鱼类往往选择向水温较低的更高纬度或外海水域迁移,从而导致水域初级生产浮游植物和次级生产者浮游动物的时空分布和地理群落构成发生长期趋势性变化:McGo wan 等[21]利用长期观测的海表温度监测环境扰动,发现温度变化、厄尔尼诺的变动严重干扰并改变了太平洋东北部的浮游动物生物量及整个生态系统;Greene 等[22]分析了大西洋西北年代际的气候波动对浮游动物飞马哲水蚤的丰度的影响;Stenseth 等[23]总结了北大西洋波动、厄尔尼诺对生态系统的过程和分布的影响;大量的观测现象表明大尺度、低频气候变动严重影响着生态系统的结构和功能[24～26]。
尽管从这种现象分析我们了解到气候变化对生态系统的影响,但很难找出导致这种变化的最基本的动力机制,人们开始借助动力学数值模型研究寻求气候变动与生物资源之间复杂关系[27,28]。
但要做到模拟或预测全球变化对生物多样性及生态系统的影响是非常困难的,因为生物过程都对温度的改变有响应,物理过程、生物过程、化学过程等各种过程之间是非线性相互作用,个体、种群、整个生态系统及其与周围环境之间关系错综复杂。