结构不完全相同的基因，但表达产 物功能相同。
如，在大肠杆菌基因组中有两个编码分支酸 变位酶的基因，两个编码乙酰乳酸合成酶的 基因。
8.具有可移动的DNA序列

转座因子：能在基因组中从一个位点移 至另一位点的DNA 序列称为转座因子,又 称可转座元件。
1. 插入序列 （insertion sequence）
Inducer
（半乳糖）
仅有乳糖存在时
阻遏蛋白的负性调节
5.除16S、23S、5SrRNA及tRNA外，
原核生物的结构基因均为单拷贝 基因。
结构基因中没有内含子，RNA合成 后不需剪切加工
6.结构基因无重叠现象
重叠基因:基因
组DNA中的某些序
列被两个或两个 以上的基因所共
有
7.具有编码同工酶的不同基因

R质粒（resistance factor）
又称抗药性质粒或耐药性质粒
具有使宿主菌对链霉素、四环素等抗生素产生抗
药性的基因群
由抗性转移因子（RTF）和抗性决定R因子组成。
RTF，11MD，控制质粒拷贝数及复制，可使耐药 性自一菌转移至另一菌；R因子大小不固定，几MD 到100MD，含抗性基因。
以特殊的功能，从而使宿主得到生长优势
质粒的命名规则
质粒的名称一般由三个英文字母及编号组成， 第一个字母一律用小写p表示，质粒，plasmid;
后两个字母应大写，可以采用发现者人名、实
验室名称、表型性状或其他特征的英文缩写。
编号为阿拉伯数字，用于区分属于同一类型的
不同质粒，如pUC18和pUC19等。
2. 转座子（transposons） 3. 可转移性噬菌体 （transposable phages）
美国冷泉港实验室的 女科学家B.MClintock
9.非编码区主要是一些调控序列
编码区所占比例约50%。
非编码区常有反向重复序列，可形成特殊
结构，具有一定的调控作用。
*IR（反向重复序列）： TGCGAT . . . . ACGCTA ACGCTA . . . . TGCGAT
质粒的生物学特性
（一）质粒的大小和拷贝数
1.质粒的大小：以分子质量MD或碱基
对数kb表示，1MD的双链DNA=1.65kb。
质粒的大小一般在1-200kb，最大的
可达1400kb(如苜蓿根瘤菌质粒 pRm141a)
2.质粒的拷贝数（copy number）：
指同一质粒在每个细胞中的数量，不同 的质粒在同一细胞中的拷贝数有差异。
粪肠球菌
大肠杆菌 志贺杆菌 阴沟杆菌 大肠杆菌 大肠杆菌 大肠杆菌 金黄色葡萄球菌 根癌农杆菌 假单胞菌 假单胞菌 恶臭假单胞菌 假单胞菌 根瘤菌
(二)质粒转移性
概念：指质粒能从供体细胞把它的一个复 本转移到受体细胞
质粒在细菌间的转移，需要供体和受体细
胞间的直接接触才能进行，即接合作用
可以在同种属也可以不同种属间转移
4.广泛存在操纵子结构 8.具有可移动的DNA序列 5.多为单拷贝 9.非编码区内主要是 一些调控序列
1.基因组分子质量较小
一般在106~107bp之间 基因数目较少，约3500个
2.环状双链DNA分子 3.具有类核结构
大肠杆菌的类核结构模型
+RNA
松弛DNA环
4.广泛的操纵子结构
操纵子结构是原核生物基因 组的功能单位，是原核生物基因

Col质粒（Col plasmid）
又称大肠杆菌素因子
大肠杆菌中发现，含编码大肠杆菌素的基因
大肠杆菌素是由E.coli的某些菌株所分泌的细 菌素，能通过抑制复制、转录、转译或能量代 谢等而专一地杀死其它肠道细菌。 凡带Col因子的菌株，由于质粒本身编码一种免 疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不受 其伤害。
乳糖操纵子的调节机制
阻遏蛋白的负性调节 CAP的正性调节
协调调节
阻遏蛋白的负性调节
★ 没有乳糖存在
★ 仅有乳糖存在
阻遏蛋白的负性调节
P I CAP RNA
Pol.
O
Z
Y
A
Gene : OFF
No mRNA products
没有乳糖存在时
I
RNA CAP P Pol.
O
Z
Y
A RNA
Pol.
是确定某种质粒特性的一个重要参数
复制子决定其拷贝数
复制子
复制起始点
+
调控元件
质粒大小和类型
类型 致育因子 R质粒 代表质粒 F因子 RP4 R1 R6 R100 pSH6 pAD2 Col质粒 ColE1 ColE2 ColDF13 毒性质粒 Ent（P307） K88质粒 ColV-K30 pZA10 Ti 代谢质粒 CAM SAL TOL pJP4 pSym 2 56 200 230 56 75 83 大小（kb） 95-100 54 80 98 90 21 25 9 10-30 10-15 拷贝数 1-3 1-3 1-3 1-3 1-3 宿主 大肠杆菌, 沙门氏菌, 柠檬酸杆菌 假单胞菌和其它G阴性菌 G阴性菌 大肠杆菌, 奇异变形杆菌 大肠杆菌, 志贺杆菌, 沙门氏菌 金黄色葡萄球菌 表型特征 性纤毛、接合转移 性纤毛、接合转移，抗 Ap 、Km、Nm、Tc 抗 Ap 、 Km 、 Su 、 Cm 、 Sm 抗 Km 、 Nm 、 Su 、 Cm 、 Sm Cm, Sm, Su, Tc, Hg Gm, Tm, Km Em, Sm, Km 产大肠杆菌素E1 产大肠杆菌素E2 产大肠杆菌素DF13 产肠毒素 粘附抗原 摄铁载体, 免疫机制抗性 肠毒素B 诱导肿瘤 樟脑降解 水杨酰降解 甲苯降解 2,4-二氯苯乙酰降解 共生固氮
※（二）质粒（plasmid）
是存在于细菌、真
菌等微生物的细胞中，
独立于染色体外，能 进行自我复制的遗传 因子。
质粒的分子结构
通常以共价闭合环状的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中
也发现有线型双链DNA质粒和RNA质粒；
质粒与宿主的关系：
质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需的
；
在某些特殊条件下，质粒有时能赋予宿主细胞
乳糖
透 性 酶
lac Y基因编码
乳糖
β-半乳糖苷酶 半乳糖 + 葡萄糖 乙酰辅酶A 辅酶A 乙酰基转移酶
lac Z基因编码 lac A基因编码
乙酰半乳糖
乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控序列 结构基因
Z Y A
终止序列
I
RNA CAP P Pol.
O
Promoter Operator CAP结合位点 CAP : catabolite gene activation protein
的作用位点——ori 序列附近，因此 ori 位点周围的小范 围DNA是质粒复制所必需的。 如果质粒 DNA 的大部分区域被去掉，而只保留质粒的
ori序列，而且质粒是环状的，则质粒仍然能进行复制。
分子克隆中利用质粒载体的结构基础。
质粒的复制型
θ型复制（主） •单向复制 •双向复制 滚环复制
（四）质粒的标记
用于鉴别目标 选择标记： DNA(载体 ) 的存在，将成功转化了载体的宿主挑选 出来。 •抗生素抗性基因是目前使用最广泛 挑选出来 •α-互补、插入失活
用于将特殊表型的重组子 筛选标记：
（五）质粒的不相容性
两个质粒在同一宿主细胞中不 能共存的现象称为质粒的不相容性
组的一个突出的结构特点，其中
结构基因的转录产物为多顺反子
操纵子 (operon)
概念： 在原核生物中，多个功能相关的
结构基因成簇串联排列，与上游共同的调 控区和下游转录终止信号组成的基因转录
单位。Βιβλιοθήκη 乳糖操纵子(lac operon)的结构
结构基因
I
Z Y A
Z： β-半乳糖苷酶
I
Y： 透性酶 A： 乙酰基转移酶
第二章 原核生物基因组
原核生物的概念
什么是原核生物（prokaryote）？
细菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体、 放线菌和蓝绿藻等原始生物的总称，是最简单的细 胞生物体。
※（一）原核生物基因组的特征
1.基因组分子质量较小 6.结构基因无重叠现象
2.环状双链DNA分子 3.具有类核结构 7.具有编码同工酶的 不同基因
松弛型质粒
（relaxed plasmid）
复制机制
复制不受到宿主细胞的严格控制， 在整个细胞周期随时可以复制
严紧型质粒
（stringent plasmid）
复制受到宿主细胞的严格控制，只 在细胞周期的一定阶段进行
接合型质粒：只能使细菌接合， 本身不被传递，含自我复制基 因，接合基因
转移方式
可移动型质粒：可被动传递，不 能使细菌接合 传递性质粒：兼有接合和可移动 的双重性质
质粒的分类 F质粒
功能
R质粒
Col质粒

F质粒（fertility factor）
又称致育因子或性因子
存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟
氏球菌、链球菌等细菌中，决定性别并有转移功能
一种最有代表性的单拷贝的接合型质粒
62×106D，94.5kb，相当于核染色体DNA2%的环状 双链DNA，其中1/3基因（tra区）与接合作用有关 。
（三）质粒的复制
复制所需的酶类和复制蛋白 DNA聚合酶的利用 复制的方向性 复制的终止 复制起始 复制型
复制起点（ ori ） 是一段特定的 DNA 序列，长约
几百碱基对，在其相关的调控元件中含有由质粒或宿主 染色体编码的、参与DNA合成起始调控因子的结合位点。
在大多数质粒中，与复制有关的蛋白质基因位于它们