原核生物与真核生物转录 起始调控的差异
转录起始 是基因表达调控的基本环节
基因表达受多级水平的调控，其中转录起始是基因表达调控的限 速步骤，因为转录激活调节步骤特异性强、涉及面广，包括DNA序 列、调节蛋白、DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质之间的相互作用以及 所有上诉因素对RNA聚合酶的影响等。
原核生物转录起始调控
RNA聚合酶II与启动子的结合、启动转录需要多种蛋白质因子的协同 作用。
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ的作用 (LPOB)
转录因子 功 能 TBP亚基 TFⅡD TAF亚基 TFⅡA TFⅡB TFⅡE TFⅡF TFⅡH 协助TBP与TATA盒结合 稳定DNA上的TFⅡB-TBP复合物 结合TBP，招募polⅡ-TFⅡF复合物 结合TFⅡH，有ATPase和解螺旋酶活性 结合 polⅡ，结合TFⅡB 解螺旋酶催化启动子解链、蛋白激酶催化CTD磷 酸化 特异识别、结合TATA盒
数个功能上有关联的基因，它们串联排列，共同构成编码区。
这些结构基因共用一个启动子和1个转录终止信号序列，因此 转录合成时仅产生一天mRNA长链，为几种不同的蛋白质编码。 这样的mRNA分子携带了几个多肽链的编码信息，被称为多顺 反子mRNA。而 调控序列 包括启动子，操纵元件以及一定距离
外的调节基因。
4、原核基因转录调节特点： • σ 因子决定RNA聚合酶识别特异性 • 操纵调控模式在原核基因转录起始的调节中具有普遍性 • 原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节 5、真核基因调控的特点： • • • • • 真核基因内含有多种RNA聚合酶 处于转录激活状态的染色质结构发生明显变化 在真核基因表达调控中以正性调节占主导 在真核细胞中转录与翻译分隔进行 转录后修饰、加工更为复杂
起始复 合物
正性 调节 占主 导
起始复 合物、 起始前 复合物
3、 转录起始前复合物
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠
众多的转录因子，形成转录起始前复合物 (preinitiation complex, PIC) 。
由RNA-Pol Ⅱ催化转录的PIC
综上，原核生物与真核生物转录起始调控的差异主要有：
1、原核生物聚合酶仅有一种，有多个亚基。 真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶，有两个不同的大亚基和十几个不同 的小亚基。 2、原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物RNA聚合酶需与辅助因 子结合后才结合模板。 3、转录起始需注意的问题 • 原核生物 1 .RNA聚合酶要结合到DNA 模板上 2. DNA双链局部打开，使其 中一条链作为转录模板 • 真核生物 1.转录起始前的上游区段具有 启动子核心序列 2.RNA-pol不能直接结合模板 3.RNA聚合酶Ⅱ启动转录时需要 转录因子才能形成转录复合体。
启动序列
是RNA聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。
三、乳糖操纵子
乳糖操纵子的结构：
调控区
DNA
结构基因
P
O
Z
Y
A
操纵序列
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透酶 A：乙酰基转移酶
启动序列
CAP结合位点
1、阻遏蛋白的负性调节：
2、CAP的正性调节
3、协同调节
当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用。 如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍 无转录活性。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄
因表达的DNA序列。
顺式作用元件 包括启动子、启动子上游元件或启动子近端元件
和增强子等远隔序列。
2、 转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA 的蛋白质，现
已 发 现 数 百 种 ， 统 称 为 反 式 作 用 因 子 (trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合 RNA 聚合酶的，则称为 转录因子 (transcriptional factors, TF)。
一、RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成
大肠杆菌的RNA聚合酶由σ 亚基和核心酶构成，其中σ 亚基的作 用是识别和结合在DNA模板上的启动序列，启动转录过程。
二、操纵子是原核基因转录调控的基本单位
原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。
操纵子由 结构基因 与 调控序列 组成。结构基因 通常包括
RNA 差异 聚合 亚基 酶 仅有 一种 原核 有多个 RNA 生物 亚基 聚合 酶 三种 DNA 依赖 真核 性 生物 RNA 聚合 酶 有两个 不同的 大亚基 和十几 个不同 的小亚 基。
酶与模板 结合
基因序列 调节蛋白 的调节
转录单位
调节 机制
操纵子（由 σ 因子、 RNA聚合酶 位点 结构基因与 协同 阻遏蛋白、 可直接结 －启动序 调控序列组 调节 激活蛋白 合DNA模板 列－这操 成） 纵序列 反式作用 真核生物 因子：基 RNA聚合酶 增强子／ 本转录因 DNA调控序 需与辅助 沉默子－ 子、 列和断裂基 因子结合 启动子 特异转录 因 后才结合 因子、TBP 模板 相关因子
糖 / 乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对 lac
操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏 (catabolic repression) 。
真核生物转录起始调控
一、转录起始需要启动子 、RNA聚合酶和转录因子的参与
1.转录起始前的上游区段具有启动子核心序列
不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不 同的DNA序列，但这些序列都可统称为顺式作用元件(cis-acting element)。 顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端调控元件和增 强子等远隔序列。

一个典型的真核生物基因上游序列:
起始点上游多数共同的TATA序列，称为TATA盒。通常认为这就 是 启动子的核心序列。 启动子上游元件 是位于TATA盒上游的DNA序列，多在转录起始 点约-40~-100nt的位置，比较常见的是GC盒和CAAT盒。 增强子 是能够结合特意基因调节蛋白，促进邻近或远隔特定基