叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配 位的是镁而不是铁
共轭多烯是吸收光的部位
含有11个共轭双键 -胡萝卜素 ❖ 类胡萝卜素类(Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色 素吸收光.
叶黄素 -胡萝卜素衍生的二元醇
7.2.2 光合作用机制
❖ 绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。
❖ 光反应是光能转变成化学能的反应, 即植物的 叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活 化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生 NADPH和ATP。即光合磷酸化反应和水的光 氧化反应。
外膜 内膜
基质 Dark reaction
light
CO2 + H2O → (CH2O) + O2
叶绿体基粒
薄片
类囊体 (Light reaction) 叶绿体在许多方面与
线粒体类似!
类囊体 内
叶绿体是进行光合
作用的场所。叶绿 体内有三种膜(外膜、 内膜和类囊体膜) 和三个被隔开的独 立空间 (膜间隙、 基质类囊体空间)
Stage 1 电子在PS II 内的传递与 O2的产生
❖在光照下，PS II的反应中心P680 被激发，形成P680*， P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本 身则变成带一个正电荷的自由基P680＋。
❖P680＋是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。
❖ 还原型的PQH2将电子经由细胞色素bf复合物传递给质体 蓝素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。
叶绿体 糖类化合物
光反应 + Calvin 循环(“暗反应”)
7.2.1 叶绿体及光合色素
1．叶绿体
❖ 植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素 等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。
❖ 叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。
❖ 膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应 的场所。
❖ 基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。 类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。
❖ 其一辅个基c型含细有胞一色个素带（两常个称血为红细素胞基色的素bf-型）细和胞铁色硫素蛋b白6和。 ❖ 功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶
性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素c）；起质子 泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子 泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成 ATP。
❖ 叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是 一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不 同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿 素a为 680 nm, 叶绿素b为 460 nm。
吸收光的共轭体系
The peak molar absorption coefficient of chlorophylls is among the highest observe for organic compounds.
2．叶绿素
❖ 叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分， 结构与血红素相似。
❖ 包括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素是类胡萝 卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆 色素等。
❖ 叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与 一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间 的差别在于吡咯环上的一个基团不同。
❖ PS I 在波长为700 nm的光照下被激活，产生一种 强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白 作用下，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。 PS I产生的弱氧化剂和PS II产生的弱还原剂作用与 合蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体 内膜上的复合物III。
❖ 暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH 在ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖 类的反应。即二氧化碳的固定和还原反应。
1．光反应
（1）光反应系统
❖ 光反应过程由光系统I (PS I) 和光系统II (PS II) 共同完成的。
❖ PS I 和PS II又被称为光反应中心。所有放氧 的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含 有PS I 和PS II。
ATP合酶
❖ 在结构和功能上类似于线粒体内的ATP合酶
（2）光反应电子传递的Z型图式
❖ 光反应中心的色素分 子P吸收一个光子， 即形成激发态P*。激 发态P*的电子具有很 高的能量，是良好的 电子供体，因此P*是 一个强还原剂。
❖ 而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一 个强氧化剂。
❖ 从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子 传递链传递。
7.2 光合作用
❖ 光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将 光能转变成化学能的过程，即利用光能，由 C过O程2和，H称2为O合光成合糖作类用化。合物并释放出氧气的
❖ 光合作用的总反应式可表示如下：
n CO2 + n H2O
Aerobic metabolism of animals
ATP &
光能 NADPH (CH2O)n + n O2
❖ 产生氧的复合体:外在膜蛋白，含有能促进水裂解的蛋白 （含有Mn2+离子）等。 功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水 裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。
质体醌得失 电子情况
光系统I (PS I)
❖ PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及200个叶 绿素、50个类胡萝卜素以及质体蓝素（简写为PC） 和铁氧还蛋白（简写为FD）等组成。 PS I 的反应 中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 n有m一，个所Fe以2S又2中称心为。P700。 Fd是一种水溶性蛋白，含
光系统II (PS II)
❖ 捕获光能的复合体： 即天线色素, 是由大约200个叶绿素 分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨 膜复合物。 功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给P680。
❖ 反应中心：含有20多个蛋白亚基，2个脱镁叶绿素，50个 叶绿素a，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电 子供体和受体。由于反应中心在波长680 nm 处有最大吸 收，又称为P680 。 功能：由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中 心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。