3.异花授粉园艺植物：
• 基因型不纯，长期自交生活力 衰退，利用多次混合选择法收效不 大，利用多次单株选择法又易退化。 所以育种工作者根据不同作物的特 点，总结出衍生的六种选择方法：
①单株—混合选择法：
先进行一次单株选择，在株系圃 内先淘汰一些不良株系，再在选留的 株系内淘汰不良植株，然后把选留的 植株混合留种，自由授粉，进行一代 或多代。适用于株间差别不明显的群 体。（如：异花授粉的叶、茎、根菜 类的育种）
图 5-1
一次混合选择
图5-2
多次混合选择
(二)单株选择法 (individual selection)
按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单 株、单果、单荚、分别编号、分别留种，下一 代单株种植在一个小区内形成一个株系(一个单 株的后代)，根据各株系的表现，鉴定各入选单 株基因型的优劣的一种选择方法。依选择次数 可分为一次单株选择法和多次单株选择法。的意义：
• • 芽变经常发生以及变异的多样性 使芽变成为无性繁殖植物产生新变 异的丰富源泉。即可直接从中选出 新品种又可以不断的丰富的种质 库，给杂交育种提供新的资源，突 出优点是优良品种的个别缺点能得 以改善。
例证
美国苹果品种元帅更新的后代都芽变的 元帅(1895) 结果:
性过程中遗传，有些则只能在无性繁殖时保持 稳定，这是由于突变发生于不同组织层的缘故。
(三)育种目标及选择标准
芽变选种以原有的优良品种为对象， 通过选择而修缮其个别缺点，针对性强， 标准要具体。 例如：浙江省台州地区20世纪70年代， 选少核蜜橘的初选标准是，单果含种子 4粒以下。
(四)芽变选种的方法
z
ΔG =k .σp. h²
z z z
1.通过增加选择群体的遗传变异幅度σp→ 大，ΔG→大。 2.尽可能的降低环境饰变的误差，以提高性 状的遗传力, h² →大，ΔG→大 3.可以降低入选率来增大选择强度，K→大， q→小，△G→大，(注意不能单独提高某一个 性状的选择强度而把入选率降得很低，而影响 其他性状的选择效果)。
(一)单项性状选择：
2.分次分期淘汰法： 是根据目标性状出现的先后， 分次分期进行选择。(大白菜)
100株 苗期选-50株毛(8.5) 50株(无毛) 莲坐期选-30株感病(9.5) 20株(无,抗) 结球期选-10株顶花心(10.5) 10株(无,抗,闭) 抽薹期选-5株易抽薹的(6.15) 5株(无,抗,闭,迟) 分次分期淘汰法（大白菜）
②缺点，育种技术繁琐，育种时间长，不 能把每代的选择成果都应用到生产上去。 不易推广，用在异花授粉作物上应用容 易引起生活力的衰退。 ③适用于自花授粉，常自花授粉，常异花 授粉的植物改良一、二个不良性状，多 次单株选择法用在杂交育种上。
二、 园艺作物常用的 选择方法 （ 依不同授粉方式） 1.自花授粉园艺植物：进行选择时，只 要1～2次单株选择就能达到目的。 2.常异花授粉园艺植物：必须多次单株 选择或多次混合选择法，才能收效， 因其纯度低于自花授粉作物。
三、选择的标准
选种多数情况下是以单株为单位的， 因此在确定育种目标以后，还必须有相应 的株选标准。 (一)分清目标性状的主次 （产、品、抗、熟等）。 (二)每个目标性状都要有具体的 当选标准。(便于操作) (三)标准要切实可行。
第二节
有性繁殖植物的选择育种
一、两种基本的选择方法 (一)混合选择法(bulk selection)，又称表现型 选择法，是根据植株的表现型性状，从原始群 体中选择符合标准要求的优良单株、单果、单 荚及单芽、枝，混合留种，下一代混合播种在 混选区内，相邻栽植对照及原始群体的小区,进 行比较鉴定的一种选择方法。依选择次数可分 一次混合选择与多次混合选择方法。（见图5-1 和图5-2）
1.混合选择法：
②缺点：不能根据后代的表现对亲本 单株进行遗传性状优劣的鉴定，选择 进度慢。 ③适用于混杂退化严重的生产田的提 纯、改良一、二个不良性状。
2．单株选择法：
①优点：可以根据后代株系的表现 对亲本单株进行遗传性状优劣的鉴 定，可以排出环境饰变，选择效果 好，性状稳定快。
2．单株选择法：
1.初选：发掘优良变异，对变异个体进行分析 排除饰变，分离变异体同体型。 2.复选：包括鉴定圃和复选圃。 鉴定圃：可采用高接或移植的形式 复选圃：是对芽变系进行全面而精确鉴定的场 所。 3.决选：决选是由复选鉴定合格的品系，由主 管部门组织有关人员进行决选评审。
(五)芽变选种的程序
生产园

初选优系
↓ 红星﹑雷帅 ↓ 新红星 ↓ 红冠、魁红、超红 ↓ 俄矮2（1980）
元 帅 ， 红 星 ， 新 红 星 ， 红 冠 ， 俄 矮 2
(二)芽变的发生与嵌合体类别
1.梢端分生组织的组织发生 学说：Satina(1940)和A.F Blackeslee(1941)提出，以 LⅠ，IⅡ，LⅢ代表顶端分生 组织的三个独立层次，也叫 组织发生层，植物的组织都 是由三层细胞衍生出来的。 LI：一般为一层细胞，垂周分 裂，将来分化成表皮。 LⅡ：一般为一层细胞，垂周 分裂，将来分化成皮层外层、 孢原组织 LⅢ：一般为多层细胞，即垂 周分裂又平周和斜向分裂， 将来分化成皮层的中层，输 导组织和髓心组织。 2.变异的发生与嵌合体的形成及 其种类（见图5-5）
（二)综合性状选择：
• 2.加权评分比较法：根据株选目标 性状的重要性，分别给以不同权重、 计算出不同植株的选择指数。
加权评分比较法（ 选择指数Y）
• Y= w1.h²1.x1 +w2.h²2. x2 + w3.h²3.x3 + ………..
M1 • Wn. h²n.xn Mn 加权分： M2 M3
第三节 无性繁殖植物的选择育种 一、芽变选种
(一)芽变、特点、意义 1.芽变：(sport)来源于体细胞中自然 发生的遗传物质变异，变异部位是 芽的分生组织或经分裂发育进入芽 的分生组织，就形成了变异芽。
一、芽变选种
(一)芽变、特点、意义 2.出现形式：只有变异的芽萌发成枝条，乃至 于开花结果以后，才表现出来与原品种的性 状的差异，所以芽变总以枝条的形式出现， 或以变异株的形式出现。 3.芽变选种：对发生变异的芽进行选择，从而 育成新品种的一种方法。
⑤剩余种子法(半分法)
首先进行单株选择，将入选 单株的种子分成两份，一份在株 系比较圃内鉴定，不隔离、不留 种；另一份包装好与种植株系相 同编号，贮存在种子柜内，供下 一年播种用。（适合于瓜类作物）
⑥集团选择法：
介于混合选择与单株选择之 间的一种方法，选择程序是在原 始群体中选择不同特征、特性的 优良单株，把性状相似的单株合 并成若干个集团，集团内混合留 种，自由授粉，集团间隔离，淘 汰与选择以集团为单位。（适合 于十字花科作物）
（二)综合性状选择：根据农艺性状 的综合标准进行选择 1.多次综合评比法：按几个主 要目标进行综合定标，初选→复选 →决选。
2公顷大白菜田 1000株 (大白菜株选本科生100人每人10株 初选作1标记 200株 (大白菜株选研究生5人每人40株 复选作2标记 10株 (大白菜株选教师1人 决选作3标记 多次综合评比法
第 五 章
选种
（Selection breeding）
第一节 选择与选择育种
一﹑选择育种 1.选种：利用现有种类、品种的 自然变异群体，通过选择的手段而 育成新品种的一种育种途径，我们 称之为选择育种或选种(selection breeding)。
一﹑选择育种
2.选择:是一种差别繁殖的手段， 有人工选择和自然选择。 3.选择育种的应用:选种只能是对 作物不良水性状的有限改良，有 较大的局限性。
芽变的嵌合性
金黄间碧玉的竹子
知识链接——观赏竹子
4.芽变的特点
c.芽变同源的平行性：1926年瓦维洛夫发现的 相近植物种属中存在着变异的平行规律。也 适用芽变，对芽变育种有一定的指导意义。 桃中的重瓣、红花、早熟等芽变类型就有希 望在李亚科中的其它属中出现，如杏、梅、 樱桃中。 d.芽变性状的局限性与多效性：芽变性状有比 较严重的局限性，就是局限于单一基因的表 现效应，局限于个别效应。也有涉及一系列 性状的芽变。
图5-3 一次单株选择
图5-4 多次单株选择
(三)两种选择方法的比较及应用
1.混合选择法：
①优点：工作进度快、方法简单、易推 广，可以生产田、种子田、试验田进行留 种，不用专门设圃地。可以大量生产种 子，并能把每代的选择结果应用到生产当 中去，易被园农接受。异花授粉的园艺作 物用此法选择不易引起生活力衰退。
图5-5
梢端组织发生层由突变而形成的嵌合体主要类型示意图
3.嵌合体的转化与芽变性状的稳定性
只有同型突变体(solid mutant)发生侧枝的稳 定，而其它嵌合体都是不稳定的，营养繁殖过 程中会发生转化，m-o-o可变成o-o-o型，m-m-o 变成m-m-m型。
4.芽变的遗传效应：有的一些性状可以在有
五.选种的一般程序图
品种育成7～10年
1.原始材料圃1年 2.株系比较圃1年
4.品种比较圃2~3年
3.品种比较预备圃1年
5.区域试验圃2年
6.生产试验圃2年
选种的一般程序说明
1.原始材料圃；（１年） 2.株系比较圃；（ １年） 3.品种比较预备圃；（ １年） 4.品种比较圃(2—3年，重复，设CK)； 5.区域试验圃(不同生态区的品比试验，由种子管 理部门承担)；（２年） • 6.生产试验圃：在品种推广之前以亩、公顷为单 位进行中试。可以根据具体实际情况，选择方法、 圃地设置和年限，灵活运用，提前多点试验和异 地繁殖，加代来加快选种的进程。（２年） • • • • •
②混合—单株选择：
先进行几代混合选择之后，再 进行一次单株选择。适用于株间差 异明显的群体。（如：大白菜等）
③母系选择法：
种子分收，对入选的植株不 进行隔离的多次单株选择法。 （如：甘蓝、黄瓜等）