多聚核糖体模式图
网织红细胞多聚核糖体电镜照片
二、蛋白质的合成
蛋白质合成主要物质基 础： 携带氨基酸的tRNA、 核糖体、mRNA、多种蛋 白质因子、阳离子及GTP 等。
蛋白质合成的三个阶段
起始因子2
与GTP结合的 相关位点
Байду номын сангаас
（一）肽链的起始
1、30S小亚基与mRNA的结合
需要起始因子IF的帮助
3、转位 核糖体沿着mRNA分子的5’ →3’方向移动三个核苷酸（一个
密码子）。
4、脱氨酰-tRNA的释放 氨酰-tRNA离开核糖体E位点。
（三）肽链的终止
A位点mRNA上的终 止密码子UAA、UGA或 UAG，没有与之匹配的 反密码子，氨酰-tRNA不 能结合到核糖体上，于是 蛋白质合成终止。
①氨酰-tRNA分子结合到核糖体A位 点； ②肽酰转移酶催化形成新的肽键； ③核糖体沿mRNA由5’ →3’准确移动 3个核苷酸的距离； ④E位点tRNA从核糖体释放，另一个 氨酰-tRNA可以结合到A位点。
（二）肽链的延伸
1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 氨酰-tRNA+ GTP+延伸因子EF-Tu →形成复合物氨酰tRNA· EF-Tu·GTP →A位点。到位后，结合在EF-Tu上的GTP 水解，EF-Tu+GDP离开核糖体，被EF-Ts介导生成EF-Tu· GTP。 2、肽键的形成
由肽酰转移酶（核糖体大亚基rRNA）催化，A位点氨酰tRNA氨基酸的氨基与P位点tRNA上氨基酸的羧基形成肽键。
IF1 协助30S亚基与mRNA结合，并防止氨酰tRNA进入核糖体的错误位点； IF2 是一种GTP结合蛋白，协助第一个氨酰tRNA进入核糖体；
IF3 防止核糖体50S大亚基提前与小亚基结合， 有助于第一个氨酰-tRNA进入核糖体，并调节核糖
体动态平衡以及30S亚基与mRNA结合的能力。
2、第一个氨酰-tRNA进入核糖体
当mRNA与小亚基结合后， 携带甲酰甲硫氨酸的tRNA通过 反密码子与mRNA中的AUG识 别进入核糖体，之后释放IF3。
3、完整起始复合物的组装
tRNA与AUG密码子结合， 大亚基与起始复合物结合，70S 核糖体-mRNA起始复合物形成， 伴随与IF2结合的GTP水解，IF1、 IF3释放。
30S亚基与IF3
多肽链延伸过程示意图
三、RNA与生命起源
（一）生命是自我复制的体系
核酶(ribosome)：具有催化作用的 RNA;
三种生物大分子，只有RNA既具
有信息载体功能又具有酶的催化功 能; 因此，推测RNA可能是生命起源 中最早的生物大分子。 RNA在生命起源中的地位 及演化过程的假说
（二）DNA代替了RNA的遗传信息功能
DNA双链比RNA单链稳定；
DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使 之易于修复。
（三）蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生 化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐 演化成今天的细胞。
作业 一、名词解释 二、简答题或论述题（P383） 1、 2、 4、 5、
7、与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的 结合位点
延伸肽链
（二）在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
主要功能：
1、具有肽酰转移酶的活性；
2、为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；
3、为多种蛋白质合成因子提供结合位点；
4、在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合 以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 5、核糖体大小亚单位的结合、校正阅读 (proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以 及抗菌素的作用等都与rRNA有关。
（三）r蛋白质的主要功能
1、对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 2、在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用； 3、在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
一、多聚核糖体 概念 由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子 上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态 结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或 是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子 数目都大体相等,大大提高多肽合成速度。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的 利用及对其浓度的调控更为经济和有效。
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要化学成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA： 60%, 核糖体内部
原核生物与真核生物核糖体成分的比较
二、核糖体的结构
核糖体小亚单位rRNA的二级结构
(a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)，其长度和位置 往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体中主要活性部位示意图
（一）核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关 的结合位点与催化位点
1、与mRNA的结合位点
2、与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位 点
3、与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点
4、肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) 5、与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子 EF-G)的结合位点 6、肽酰转移酶的催化位点
第十一章
核糖体(ribosome)
第一节 核糖体的类型与结构
一、核糖体的基本类型与化学组成 二、核糖体的结构
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
一、多聚核糖体(polyribosome或polysome)
二、蛋白质的合成
三、RNA与生命起源
一、核糖体的基本类型与化学组成
深色：核糖体蛋白 浅色：rRNA 分辨率：0.24nm
CP：中央突起
核糖体50S大亚基模型图示
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）
E.coli
（a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点 （b）及其在小亚单位上的部位