酶：碱基脱氨是一种潜在的突变，生物进化出特殊 的酶，将脱氨的碱基从DNA中切掉，这种酶叫 DNA糖基化酶（DNA glycosylase），每一种 酶识别一种脱氨碱基，把碱基从与N-糖基化键相 连处切下。
过程：首先在糖基化酶的作用下切开C-N糖基化键，
使碱基释放，产生无碱基(AP)位点, 再由AP内切
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（二）切除修复(excision repairing)
这也是一种广泛存在的修复机制，可适用 于多种DNA损伤的修复。
酶： 该修复机制可以分别由两种不同的酶来 发动，一种是核酸内切酶，另一种是DNA 糖苷酶。
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（1）Uvr参与的核苷酸切除修复
机制:先在损伤的任何一端打开磷酸二酯键，然后外 切掉一段寡核苷酸；留下的缺口由修复性合成来 填补，再由连接酶将其连接起来。
酶作用把无碱基位置的磷酸二酯键打开，进一步
分解无碱基的磷酸脱氧核糖，最后在D20N15年A诺聚贝合尔化酶学奖
和连接酶的作用下完成修复。
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Dr. Tomas Lindahl
5′端 C
尿嘧啶N糖基化酶 uracil N- glycosylase(UNG)
A
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G 3′端
这一现象最早是A.Kelner（1949）在Strepotomyces griseus（灰色
链霉菌）中发现的。后来，在许多微生物中都得到了证实。最明显的
是在E.coli的实验中：
对照：8×106个/ml E.coli U.V.
100个/ml E.coli
试验：8×106个/ml E.coli U.V. 360~490nm
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特点：消除由UV引起的损伤，也能消除由电离辐射 和化学诱变剂（如烷化）引起的其他损伤。切除 的片段可由几十到上万bp，分别称短补丁修复、 长补丁修复。
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(2)碱基切除修復(Base excision repair)or糖基化酶修复：
2×106个/ml E.coli
可见光，30分
由于一般的微生物中都存在着光复活作用，所以进行紫外线诱变育种时，
只能在红光下照射及处理照射后的菌液。
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1．光复活：
(1)修复酶：光复活酶 (photoreactivation enzyme,PRE; Photolyase)
(2)机制：识别嘧啶二聚体并 与之结合形成复合物→在 300 ～ 370nm 可 见 光 （ 蓝 光 ） 照射下，酶获得能量，将嘧啶 二聚体打开，使之完全修复→ 光复活酶从DNA上解离。
第三章 基因突变与诱变育种（下）
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第四节 突变的修复机制(DNA修复)
（一）直接修复：光复活（photo-reactivation） （二）切除修复（excision repair） （三）重组修复（recombinational repair） （四）SOS修复（SOS repair） （五）错配修复（mismatch repair）
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2．断裂链的重接：
DNA断裂形成的缺口，可以在DNA连接 酶的催化下，直接进行连接而封闭缺口。
DNA 连接酶
重新生成磷 酸二酯键
暴露3‘-OH
暴露5‘-P
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3．直接插入嘌呤
5 ′
C
端
(1) DNA嘌呤插入酶（insertase）
A
(2) 机制：
DNA链上嘌呤的脱落造成无嘌呤位点，能
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特点
重组修复不能完全去除损伤，损伤的DNA 段落仍然保留在亲代DNA链上；
只是重组修复后合成的DNA分子是不带有 损伤的，但经多次复制后，损伤就被“冲 淡”了，在子代细胞中只有一个细胞是带 有损伤DNA的。
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（三）重组修复(recombination repair)
概念: 通过对DNA的复制和同源链的重组，来完成 对损伤部位的修复，又称复制后修复(Post replication repair)。
特点: ①修复过程伴随DNA的复制和重组； ②仅修复新合成的完整的单链，原先的损伤
单链仍然保留； ③部分重组蛋白的精确性差，修复的出错率较
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（一）直接修复：
1. 光复活作用（photoreactivation） 2．断裂链的重接： 3．直接插入嘌呤 4．烷基转移修复
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1.光复活作用（photoreactivation）
定义：经紫外线照射后的微生物立即暴露于可见光下时，可明显降低其死
亡率的现象，称为光复活作用。
高。
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重组修复过程：
(1)复制：以损伤单链为模板复制时，越过损伤部 位，对应位点留下缺口；未损伤单链复制成完整 双链。
(2)重组：新缺口单链与完整双链的原对应单链重 组，缺口转移到完整链，使损伤单链的互补链完 整，损伤单链仍然保留。recA基因参与
(3)再合成：转移后的缺口以新的互补链为模板聚 合补齐。
G
被DNA嘌呤插入酶（insertase）识别结
合，在K+存在的条件下，催化游离嘌呤或 脱氧嘌呤核苷插入生成糖苷键，且催化插
3′ 端
入的碱基有高度专一性、与另一条链上的
碱基严格配对，使DNA完全恢复。
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4．烷基转移修复
(1)转甲基酶 (2)机制
在转甲基酶的催化下，将DNA上的被修饰的 甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲基化 而失活。 甲基鸟嘌呤甲基转移酶(MGMT)，能直接将DNA 链鸟嘌呤O6位上的甲基移到酶的半胱氨酸残 基上而修复损伤的DNA。
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2015年诺贝尔化学奖 阿齐兹·桑贾尔(Aziz Sancar，1946-)
A deazaflavin photolyase from Anacystis nidulans, illustrating the two
light-harvesting cofactors: FADH(yellow) and 8-HDF (cyan).