尿素氮肥主要施于土壤，通过根部吸收 氮营养
尿素常用于叶面喷施，实现对植物氮素 营养的最佳管理
尿素 脲酶
+ CO2
NH3
硝化作用
NO3¯
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低等植物轮藻的巨型细胞
14C尿素和膜片钳技术
细胞吸收尿素相关的动力学常数至少有两
在无种土，壤表明微可生能物存存在在两的类条不件同的下转，运外体源系尿素 很的可情能况被下植转物运根 至系地水直上稻接部吸。缺镍收引，起并脲在酶活未性降降解低
高有机氮
天冬酰胺
4C:2N
AS
谷氨酸 GDH
NH4+
α-酮戊二酸
植物体内氨基酸合成示意图
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3.尿素的代谢
植物体内尿素的主要来源于以下两个途径
1.精氨酸分解
精氨酸
精氨酸酶
鸟氨酸 + 尿素 线粒体
脲酶
GS-GOGAT循环 铵
精氨酸酶和脲酶协同作用对种子萌发时的 氮素利用和再分配具有重要的生理意义
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Fd-GOGAT
Fd-GOGAT占GOGAT活性的95%。 主要存在植物叶片的叶绿体中，
GOGAT 光诱导其的合成，并参与了光合
作用和光呼吸过程
NADH-GOGAT
主要在非光合组织中的质体中表达
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定位于线粒体中，并依赖 于NADH的GDH
GDH
定位于叶绿体中并依赖于 NADPH的GDH
诱导型高亲和力转运系统 （inducible HATS,iHATS）
对NO3¯具有较高的亲和力，Km和Vmax相对较高
组成型高亲和力转运系统 （constitutive ATS,cHATS）
Km、Vmax相对较低
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低亲和力转运系统 （low affinity transport system,LATS）
NO3¯
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拟南芥中有7个基因属于NRT2家族
AtNRT2.1 AtNRT2.2
负责较低NO3¯浓度情况下 的NO3¯吸收
AtNAR2.1 复合体
AtNAR2 .1 AtNAR2 .2
没有同源性
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NRT2.7 NRT2.3
调控种子中的NO3¯含量， 以此影响种子的休眠
NRT2.1 NRT2.2 NRT2.4 NRT2.5 NRT2.6
AMT转运蛋白
都具有类似的拓扑结构，有10~11个跨 膜区，其N端位于质外体，C端在细胞 质内。AMT的蛋白质序列和结构在C端 具有高度的保守性
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高亲和力转运蛋白AMT1家族 低亲和力转运蛋白家族AMT2
水稻中发现了分属5个亚家族的12个 AMT1基因
拟南芥中只发现了6个基因，其中5 个位于AMT1家族，一个位于AMT2
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AtAMT1.13、和在地At上AM部T1分.23的、都表在A达根tA较表MT弱皮1.，和3
和皮具这层有三A细t典个A胞M型基T上2的因.表1昼负在达夜责根，变了部A化拟表tA规南达MT律芥较1.，9强10在调%，的地控都N上根H受4+部吸 到分C收和缺的N氮表之诱达间导也的上较代调强谢，平且衡全部定位于细胞
NH4+、Gln、Glu、苹果酸等通过反 馈调节方式抑制NR的表达
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NIR是一个核基因编码蛋白 蛋白前体含有594个氨基酸，在其N 端有32个 氨基酸的导肽，切除导肽后，成熟的NIR被转 运到叶绿体或质体中发挥催化功能 NIR的表达受NO3-、光线等的诱导，下游氮 代谢产物则抑制其表达
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和高氮素亲缺和乏力的系根统中表达 低亲和力系统
量上调
高亲和力尿素转 运蛋白AtDUR3
位于液泡膜上的尿 素通透酶AtTIPs
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（四）植物对氮的同化和代谢 1.硝态氮的还原
NR是催化氮同化 的第一个关键酶， 是氮代谢的限速因 子
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筛选NR缺乏突变体是研究NR功能的重要 手段。一般利用氯酸盐来筛选NR突变体
磷
转化为磷酸己糖
被 吸
和二磷酸尿苷等 无机磷
运到中柱导 管向地上部 输送
收
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磷在植物体内容易移动
叶中的磷酸盐
根吸收 老叶转化移动过来
在缺磷条件下，植株体内的磷从不 活跃的部位移动到生长活跃的部分， 供新生组织生长
中 位于液泡膜上的AtCLCa
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53个低亲和力转运蛋白NRT1中 目前已经有 8个基因被鉴定为NO3¯转运蛋白 编码基因 3个被鉴定为有机氮形式的寡肽 转运蛋白基因
因此NRT1家族称为PTR(peptide transporer)家族
实用文示意图
LATS存在组成型和诱导型
当外界NO3¯浓度较低时，根系吸收 NO3¯主要依赖于高亲和力转运系统， 当外界NO3¯浓度高于1mmol/L时，主 要依赖于的低亲和力转运系统
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➢ 低浓度情况下，NO3¯的吸收遵循Michaelis-Menten 动力学曲线，其净吸收是饱和的，即净吸收增加 幅度较小，对NO3¯的呈现出较高的亲和力；
➢ 外界浓度高下，NO3¯流入与外界NO3¯浓度呈现出线 性关系
HATS和LATS存 在相同的运输 机制，都依赖H+ 共运输的转运 系统
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2.植物吸收NO3¯的分子机制
拟南芥：全基因组测序预测了参与 到硝酸根的吸收转运过程的蛋白
➢ 53个低亲和力转运蛋白NRT1 ➢ 7个高亲和力转运蛋白NRT2 ➢ CLC（choride channel family）家族
ASN1、ASN2、ASN3
AS活性受环境条件和代谢信号的调控： 当把植物从光照转移至黑暗时，会引 起AS活性升高和Asn含量增加。
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光下 高水平碳减少 低有机氮
蔗糖
草酰乙酸
天冬氨酸
AspAT
NH4+
谷氨酸
α-酮戊二酸
GOGAT
GDH 谷氨酸
谷氨酰胺
α-酮戊二酸
GS
5C:2N
NH4+
暗中 低水平碳减少
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AtAMT1.4主要在花粉细胞中特异表达， 整体的表达强度在6个AtAMT基因中是最 低的。其突变体尚未表现出任何表型， 花粉发育也正常。
AtAMT1.5定位于细胞膜上，在根表皮 和根毛中都有表达。在正常供应氮素情 况下，AtAMT1.5在根部的表达很低，具 有最强的缺氮诱导响应
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（三）植物对尿素的吸收
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（二）植物对铵态氮的吸收 1.植物吸收铵态氮的生理机制
➢ 森林和草地生态系统中，NH4+通常 是植物根部可利用的主要无机氮。
➢ 农田土壤中的铵比较容易扩散，因 此植物根际实际NH4+的浓度比较低
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➢ 植物体内NH4+浓度的高低受NO3¯/NH4+和 NO3¯同化协同作用的调节，同时也受 到植物蒸腾速率以及昼夜节律调控。
嫩叶
NRT1.4 叶柄存储
CLCe 液泡存储
微管组织
木质部/韧皮部
NRT1. 8
CLCa
木质部装载
液泡存储NRT1.
NRT2.1 NRT1.2 5 NRT2.2 NRT2Uptake
NRT1. 8
NRT1.6 转运到种子 NRT2.7 液泡存储 老叶
NRT1.7 韧皮部装载
efflux NAXT1
NRT1.2 NRT1.1 吸收
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研究水稻中脲酶基因UreD、UreF和UreG， 发现脲酶和精氨酸活性不受外界氮源的影 响，但是将尿素作为唯一氮源将会影响植 物体内氨基酸组分，从而导致天冬酰胺和 谷氨酰胺在根中的积累
2.酰脲（主要有尿囊素和尿囊酸）代谢
酰脲由嘌呤分解产生，它是一些结瘤植 物氮素的主要运输形态。酰脲主要积累 在豆科和非豆科植物幼苗及高氮碳平衡 生长条件下的衰老子叶中。
供应根部尿素浓度 为3mmol/L的营养 液，便能使水稻上
部尿素积累浓度高 达70~75mmol/L。
观察到水稻根部积累 尿素的总量与植株的 水分蒸腾量呈线性正 相关
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在低浓度尿素下，缺 当尿素浓度介于
A结氮系的t构D的吸酶U域野 收 动R生 尿 力且3具型 素 学定拟 具 特有位南 有 征1于4芥典个质根型跨膜膜上0入则.2，根呈~1细线.2胞性mm的动o量力l/L与 学时外 关，界 系尿浓 。素度进 调节高亲和H+-尿素共 转运。在地上部表达量 很低，在种子发芽早期
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外
界
环
境 中
HAT
的
尿
素
LAT
蛋白质分解
腐胺 鲱精胺
精氨酸
线粒体
②
精氨酸酶
?①
尿素
鸟氨酸
TIPs
尿素
液泡
脲酶
DNA和RNA分解 嘌呤
瓜氨酸
尿酸 黄嘌呤
尿囊素
尿囊酸
④ ③
刀豆酸
乙醛酸
刀豆氨酸
氨 氮素的同化
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二、植物对磷的吸收和转运
（一）植物对磷的吸收及转运概况
植物吸收的磷主要来自于土壤
H2PO4¯最易被吸收，HPO42-次之，PO43-最难吸收
➢ 吸收偏磷酸和焦磷酸，被吸收后转化为正磷 酸盐
➢ 吸收有机磷化合物 大麦、小麦和菜豆等作物能吸收磷酸甘油和磷 酸己糖，水稻能吸收尿嘧啶、核苷酸和核酸。
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植物对磷的吸收
主动吸收
被动吸收 胞饮作用
磷通常与H+共运输，一般植物每吸收1 分子H2PO4¯至少伴随2个或2个以上的H+ 进入根细胞
专题二 植物的矿质营养及代谢
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一、植物的的氮素营养
土壤氮素
有机氮是主要存在形式